揭秘被子植物最“高调”的先驱：睡莲基因组
在所有植物之中，被子植物(开花植物)共有35万种，相对其它所有加起来不超过4万种的绿色植物，其无疑有着支配级的物种数量。多种多样的花，连同应运而生对传粉者的吸引，是他们打破原先生态位分配的利剑。
不同植物类群的物种多样性情况 | Kew 2017
12月19日，蓝星睡莲（Nymphaea colorata）的基因组文章在《自然》杂志在线发表。睡莲有着赛博朋克的标准配色，同时也有着赛博朋克的精神——基因组告诉我们，被子植物反叛的种子在一两亿年前就已经种下了。莫奈在其庭院盯着池水中的睡莲开始创作时，或许难以想象眼前这些个磨人的小妖精居然是现存开花植物的早期分化类群，甚至是“最早分化被子植物”头衔的有力角逐者。基因组研究或许可以帮助我们回答一些思考已久的问题。
莫奈的《睡莲》
什么是早期开花植物分化类群呢？ 睡莲目（Nymphaeales），无油樟目（Amborellales）以及木兰藤目（Austrobaileyales）三者被合称为被子植物早期分化类群，既ANA早期被子植物类群。早期分化类群也既最早出现的被子植物的直系后代。在系统发育的概念中，早期分化的类群不等同于“祖先”、“古老”，或者所谓“和恐龙一同存活过”。就好像鸟类是恐龙的后代一样，这些早期分化类群保留了被子植物祖先身上最纯粹的血脉，是现生植物中最有可能与被子植物的祖先具有相似的形态与基因的。眼前的睡莲物种，可能仅仅在几百万年前甚至更近期（和被子植物两亿年的历史比起来，确实不算什么）才演化出来，但他们确是我们让被子植物祖先开口说话的窗口。
“ANA”分支 | 参考自APG4 木兰类位置不确定
睡莲 睡莲科Nymphaeaceae属睡莲目。睡莲的外形富有未来感，类群众多，分布广泛，也是园艺市场的宠儿。但这依然遮不住ANA类群的标签。相比之下，无油樟分布于新喀里多尼亚的一个小岛上，花小，低调而朴实，更契合人们对于远古事物的想象。
无油樟与睡莲 | 图左 科学网 图右 朱天龙摄
睡莲和莲都是园艺界大名鼎鼎的植物。相对于莲，睡莲有着更多的物种，相应的品种也是层出不穷。虽然两者在名字和形态上相似，容易被当做同一类植物，但他们的血缘关系是十分远的———后者实为真双子叶植物的早期分化出去的类群。他们形态的相似，可能是由于趋同进化所造成的结果。
莲（荷花）与睡莲的系统位置 | 参考自APG4 木兰类位置不确定相对于无油樟的素面朝天，睡莲身上已经展现出了核心被子植物能够被称为有花植物的特质：虽然其不同轮次的花被片具有相同的形态，但仍然有明显的雌雄蕊区别，花色和香气也变化多样。睡莲的研究能够追溯开花植物祖先最可能的遗传密码，或许可以帮助我们在被子植物早期分化的密室中获得一条新的线索。
谁分化得更早？ ANA组合的成员已经确定，但ANA里谁才是被子植物中最早分化出来的类群仍然不确定。睡莲和无油樟谁更早分化？这个问题的回答，也确定了开花植物最早的状态，以及进化的剧本。看看几种潜在的情况和可能的解释：
1.无油樟最早分化，随后是睡莲，最后是其他的被子植物：最早被子植物的祖先最可能是陆生起源，起源地应该在一个能够传播到新噶里多尼亚的陆地区域，也就是被子植物的摇篮。睡莲是由于对水生的适应演化出来的。
2. 睡莲最早分化，随后是无油樟，最后是其他被子植物：最早被子植物的祖先就已经拥有了通过花朵吸引昆虫传粉的能力。祖先最可能起源于水里，并通过登陆来占领陆地。
3. 无油樟和睡莲成一分支，该分支最早分化，随后是其他的被子植物：第一个被子植物物种通过一次分化事件产生了无油樟和睡莲的共同祖先，随后再一次分化事件产生了无油樟和睡莲，两者身上分别具有被子植物祖先的一些特性。该祖先可能是陆地起源或水生起源。
2013年，无油樟的基因组完成测序，也核实了其“被子植物最早分化类群”的地位。但缺乏了其他ANA类群基因组数据的参与，看起来颇有些“王婆卖瓜”的味道。为了验证这个问题，睡莲的基因组就很重要。
这一次睡莲基因组的发表，让无油樟的“经纪公司”免去了一次公关危机。不同的基因集合与系统发育构建方式，是推断不确定关系的必经之路。最终，不同方式构建的系统发育结果，并没有改变无油樟是被子植物最早分化类群的结论，支持长期以来的假说。这个结果至少潜在说明了：现生的被子植物并非是从水中开始发迹的。
TypeII系统发育结果得到更多支持，即以上描述的第一种情况 | Zhang et al., 2019
起源时间与古多倍化 基于大量数据的系统发育，给了我们一次弄清被子植物家谱的机会——一颗稳稳的二叉树。在了解了不同节点的相对遗传距离后，可以将特定的时间点锚定到系统树上，以此推算出所有未知事件发生的时间，所对应的节点也就是物种形成事件。 特定的时间是什么呢？最常用，也是最"一手"的数据就是化石。根据碳同位素的标定，可以知道化石距今的大致时间，这个时间也代表了对应的植物类群存在这个世上的最晚时间。在睡莲基因组分析中，根据21颗化石的标定，推算得知所有被子植物的起源时间为2.34亿至2.63亿年前。而单双子叶分化于1.71亿到2.03亿前。在睡莲目中，睡莲科与莼菜科在1.47亿至1.85亿年前发生分化，也就是说，最早的睡莲科植物，是在第一株植物走上陆地后的4亿年后，在地球上正式登场的。
睡莲叶片的化石 | Taylor and Gee, 2014如果一个植物类群是一个王国，那么这个类群发生的古多倍化事件，一定会被写进历史课本。古多倍化事件，被认为是物种演化重要的助推剂。植物通过全基因组的复制事件，提升了耐受度，成功抵御了多次大灭绝。如果把核基因组比做一个大冰箱，那么古多倍化事件就相当于在你的冰箱中塞了满满的各式各样的食材，当饥荒来临的时候，不同的吃法可能会决定你最终的体型。
在睡莲基因组，以及其他睡莲科植物的转录组数据中，均可识别出一次全基因组复制事件。这暗示着整个科分化以前，曾经共享过一次古多倍化事件。这次事件的分化时间与莼菜科和睡莲科分化的时间比较相符，因此这次事件可能发生于两者分化之前，或者刚刚分化不久之后。
红点为睡莲目古多倍化的可能发生位置 | Zhang et al., 2019
古老的花 虽然不是最早分化的，但睡莲确实是最早具备传粉综合征的类群。传粉综合征，顾名思义，就是看起来一副要招惹传粉者的样子，例如特殊的花色和花结构，花气味，蜜腺等。在这一点上，睡莲相对无油樟来说更为成功———甚至吸引了么得感情的传粉者，人类，帮助睡莲繁育了千万的后代。
睡莲与访花者 | 朱天龙摄被子植物又称为有花植物。花的由来，也可以由这些早起被子植物的基因组揭开。一系列具有相似碱基排列顺序或功能的基因，又可以被称为一个基因家族。对于花的研究，MADS-box基因家族是不二之选。 MADS-box这个名字乍一眼看起来就颇有潘多拉魔盒的意味（我相信会有不少小伙伴把他称为“疯狂的盒子”），但换个名字你可能就熟悉了：花发育的ABCE模型。除了广泛参与植物的各种器官发育与日常饮食起居外，MADS-box是决定植物花形态至关重要的因子。因此，这个家族是植物研究中的热点，其对植物的重要程度，相当于动物中的Hox，火锅中的鸭肠牛肚，螺蛳粉中的酸笋。
MADSbox基因参与植物生长发育的各个时期 | Smaczniak et al., 2012
睡莲基因组包含了70个MADS-box基因家族成员：控制花萼与花瓣分化的AP1/FUL和AGL6，控制花瓣和雄蕊的AP3和PI，控制雄蕊和心皮的AG，以及与前三者都具有暧昧关系的SEP1。其中A类的FUL和SEP1基因，来源于一次种子植物分化前的串联重复事件。 睡莲目特有的古多倍化事件是帮助其得到超越其他ANA类群物种数量的对城宝具。这次事件使得与雌雄蕊发育相关的基因在睡莲中大量出现，潜在给予了睡莲多雄蕊的特性。此外，其他的开花调控基因大量增加，这些基因可能与睡莲早晚的开闭相关，这同时也是睡莲名称的由来。 进化赋予睡莲以十八般武艺，但用不用则是睡莲的自由。ABC模型是被子植物花形成的分子基础，该理论是在拟南芥、金鱼草等较后期才分化出的物种中提出的。这个模型是否在被子植物起源的早期就产生作用呢？
睡莲的花器官 | Zhang et al., 2019
想知道这些基因在睡莲中是不是真的在干活，转录组是很好的监工。通过检测起到花各部分器官形成决定作用的MADS-box基因是否在对应的器官中表达，可以确定对应的基因是否真的有在干活。通过根茎叶，花萼，花瓣，雄蕊和雌蕊的转录组数据，研究团队分别在花的对应部位都检测到了对应MADS-box基因的表达，说明这些基因是真的有在干活的。在被子植物起源的初期，这些疯盒子们的功能已经形成了。
MADS-box在睡莲和其他核心双子叶植物中的分工 | Zhang et al., 2019但有趣的是，有一些成员并不仅仅表达于特定的部分，因为真双子叶和单子叶的这些成员都是在特定部分表达，还可能表达于其他的花器官。也就是说，这些基因在早期的时候，还存在着重叠，而这也可能是睡莲的花萼和花瓣没有明显分化的原因。因此，被子植物的花发育基因是在进化的过程中逐渐明确了自己的功能，从而带来了如此丰富的物种多样性。
花色与花香 花气味也是睡莲的一大杀手锏，同作为被子植物早期分化类群，睡莲在这点上要比无油樟妖娆一些。睡莲的花气味已知包含有十一种不同的芳香成分，主要成分是脂肪酸和倍半萜等。和其他被子植物的萜类合成酶家族相比较，睡莲缺少了a类的基因，反之其b类成员数量有着明显的提升，暗示着睡莲中的TPS家族存在潜在的功能分化。在这类TPS基因中，研究者也识别出了睡莲中倍半萜烯合成的候选基因。脂肪酸是睡莲中特有成分，而在单双子叶植物中没有发现。通过基因表达分析发现一个基因在花瓣中特于高表达，且这个基因所编码的酶在酵母中具有催化脂肪酸的活性，推测其是脂肪酸合成酶。
物质鉴定出睡莲中11中芳香物质 | Zhang et al., 2019
睡莲多样的花色给我们以瞎想：在真双子叶和单子叶植物尚未爆发占领地球的时候，睡莲科也曾经经历过繁荣。相较而言，其蓝色花瓣是园艺性状中较受欢迎的。研究者通过比较蓝色与白色的睡莲得知，花青素合成通路末端生成的飞燕草素是赋予睡莲蓝色的主要原因。其中，花青素合成酶与飞燕草素调控酶在这个过程中起到关键的作用。
大部分睡莲属物种(1-14)都多少具有蓝色的花瓣 | Zhang et al., 2019
对环境的适应 
ANA不同类群的环境适应性与物种多样性 | Zhang et al., 2019无油樟只分布于太平洋岛屿，木兰藤分布于温带与热带地区。而睡莲的物种数量更高，分布区也更广，覆盖到了更寒冷的地区（例如华北地区，和加拿大的北部地区）。如此广泛的分布格局也指向了睡莲强大的环境适应能力。作为水生被子植物的先驱，需要有一技之长才能够在如此漫长的岁月里存活下来，免于被灭绝的命运。通过基因组分析，研究者在睡莲的基因组中识别到了大量的抗性相关基因，包括编码蛋白激酶的基因，以及WRKY基因，我们有理由相信，这些来源于基因组古多倍化或者独立复制事件的基因家族成员帮助睡莲躲过了地球历史上一次又一次的危机。
在最后 数据的获得本身就是该研究的一大亮点，睡莲的系统与园艺地位提升了其基因组数据的价值。此外，基于数据对于广泛关注问题的解答，例如被子植物早起分化类群的系统位置，花发育与花香相关基因的演化和起源，也是匹配基因组价值的重要科研成果。如果把基因组研究比做一场周末派对，那么好的数据就相当于一次成功的派对筹备，那么有趣的故事和相应的生物信息分析就是派对上的狂欢，这才是最绝妙的部分。
参考资料：1 Phylogenetic Analysis of Fossil Water Lilies Based on Leaf Architecture and Vegetative Characters: Testing Phylogenetic Hypotheses from Molecular Studies2 Developmental and evolutionary diversity of plant MADS-domain factors: insights from recent studies3 The water lily genome and the early evolution of flowering plants
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