蒲公英属植物繁殖生物学研究
蒲公英属植物繁殖生物学研究
【摘要】： 蒲公英属(Taraxacum)植物是菊科(Asteraceae)较大属之一,也是菊科舌状花亚科最进化类群之一,全世界约有300多种,2000多个小种。我国有蒲公英70种,1变种,其中东北有11种。蒲公英属植物在药材、食品、饲料等方面具有广泛应用,并具有一定观赏价值。本论文以沈阳农业大学种质资源异位保存圃为研究地点,对东北地区广泛存在的五种蒲公英为试材,对五种蒲公英的花部综合特征及其繁育系统、花粉母细胞减数分裂行为、胚胎学发育规律、传粉机制、生物量分配动态及生殖配置、流式细胞仪检测成熟种子内胚和胚乳细胞的相对倍性、种子萌发特性等进行研究,分析蒲公英属植物有性生殖与无融合生殖的发生机理,评价不同倍性蒲公英的生殖特性,为进一步研究蒲公英属植物的生殖遗传规律和分子机制奠定基础。主要结果如下：(1)东北蒲公英为二倍体,花粉母细胞减数正常,花粉离体萌发率高达70%以上。丹东蒲公英和长春蒲公英为异源三倍体；朝鲜蒲公英和斑叶蒲公英为异源四倍体。蒲公英多倍体均由异源染色体组成。多倍体蒲公英花粉母细胞减数分裂过程异常,存在大量落后染色体、染色体桥、染色体断片以及微核等异常现象,导致四分体时期出现含微核的二分体、三分体、四分体以及多分体等异常现象。多倍体蒲公英花粉活性均低于30%。蒲公英属植物均为同时型胞质分裂,四分体排列方式以正四面体型为主,十字交叉型次之。蒲公英属植物成熟花粉为3-细胞型,多倍体蒲公英中发现成熟花粉存在多核的异常现象,这也是导致花粉活性较低的一个主要原因。(2)花粉管荧光显微镜观察表明,东北蒲公英花粉只有在异花授粉情况下才能萌发,具有严格的自交不亲和性。多倍体蒲公英的花粉也只有在异花授粉的情况下才能在柱头上萌发,但花粉管生长缓慢,并有扭曲和断裂的异常现象,在未达到胚珠前花粉管就已经消亡。研究结果表明,无融合生殖的蒲公英,其无融合生殖胚和胚乳的发育不依赖于受精。(3)蒲公英属植物花药4室,药壁发育为简化型,由表皮、药室内壁和绒毡层组成。除朝鲜蒲公英为腺性绒毡层外,其它四种蒲公英均为变形绒毡层。蒲公英为倒生胚珠,单珠皮,薄珠心。有性生殖蒲公英的大孢子母细胞经减数分裂形成线型(或T形)四分体,珠孔端3个大孢子退化,合点端的1个发育成功能大孢子,胚囊发育为蓼型。无融合生殖的蒲公英,大孢子经有丝分裂形成二分体后,珠孔端退化,合子端大孢子继续发育功能性大孢子,并形成单核胚囊,发育过程与东北蒲公英一致,直至形成7细胞8核成熟胚囊,并继续发育,卵细胞形成胚,中央细胞形成胚乳,并在花序开放之前形成原胚。因此授粉对无融合生殖蒲公英的发育无影响。(4)人工去雄套袋实验表明东北蒲公英为专性异交,长春蒲公英和丹东蒲公英为专性无融合,朝鲜蒲公英和斑叶蒲公英为兼性无融合生殖。流式细胞仪对蒲公英种子进行检测,以确定胚和胚乳的倍性水平。东北蒲公英种子的流式细胞仪检测出2个峰,其倍性之比为2C：3C,表明东北蒲公英发生双受精过程,二倍体胚由受精卵(2n)发育而来,三倍体胚乳由中央细胞和精细胞受精形成。丹东蒲公英种子检测出两个峰,峰值之比为1：2,这一结果无法用双受精理论来解释,表明丹东蒲公英发生无融合生殖,种子由未减数卵细胞(2n)以及中央细胞(4n)发育而来。结果表明胚由未减数卵细胞自发分裂(2C)形成,胚乳由两个未受精极核(融合)自发分裂形成(4C),确定丹东蒲公英为专性无融合生殖类型。朝鲜蒲公英种子检测出3个峰,三峰之比为2C：3C：4C。二倍体峰为胚细胞倍性水平,三倍体峰和四倍体峰为胚乳细胞倍性水平。说明朝鲜蒲公英种子形成存在有性生殖以及无融合生殖,结果表明朝鲜蒲公英属于兼性无融合生殖。综上,得出二倍体蒲公英为专性异交、三倍体为专性无融合以及四倍体为兼性无融合的结论。(5)蒲公英属植物访花昆虫种类较多,以膜翅目、鳞翅目、双翅目昆虫居多,属于泛化昆虫类型。主要访花昆虫有意大利蜂(Apis mellifera L.)、角马蜂(Apis melliferaL.)食蚜蝇以及蛱蝶等。昆虫访花活动受天气影响较大,传粉者访花行为受天气影响比大,晴天访花者数量多,雨天或阴天访花者数量少。每天访花高峰也不一致,受温度影响较大,5月初,13：00左右气温最适宜,此时有最强的活动高峰,随着天气变暖,活动高峰也不断提前,中旬,11：00左右就形成明显活动高峰。同一天的不同时间,访花者的访花频率差异较大。(6)经过授粉处理的蒲公英种子比未授粉处理的种子发芽率高40%,授粉与否产生不同的萌发类型：授粉种子属于爆发型机会主义萌发策略,而未授粉种子属于低萌型谨慎萌发策略。缺少冠毛种子的发芽率比正常种子(有冠毛)低16%,并需要更多时间来进行萌发。浸种时间长短对发芽率影响不同,浸种12h种子萌发率最高,超过48h,发芽率、发芽势均降低。而对未授粉处理的种子,浸种却有促进作用。斑叶蒲公英种子在高温(>30℃)及低温(<5℃)情况下,种子萌发均受到明显抑制,萌发温度在10～20℃之间,种子具最大萌发率60%以上。(7)具有无融合生殖的雌雄同花植物中,减少雄性功能的资源分配具有重要意义。然而,在很多无融合生殖物种中经常可以观察到产生大量花粉的现象。无融合生殖长春蒲公英发现雄性不育系,并对可育系与不育系进行比较研究。发现雄性不育现象可稳定遗传。雄性不育系比可育系产生更多头状花序,更重的种子,这表明产生花粉的资源能够重新分配到产生种子的过程中。雄性不育的无融合生殖蒲公英在自然界中还是很少见的。对不育系和可育系种子萌发特性研究表明,二者萌发特性比较相似,在高温或低温条件下均会受到抑制,不育系比可育系种子具有更高萌发率。(8)丹东蒲公英存在雌全同株现象。丹东蒲公英均具有形态二型性,即雌花无花粉的红色花药以及两性花的黄色花药。丹东蒲公英雌花两性花分布具位置效应,中央为雌性花,外围为两性花,这与其他菊科植物报道的雌全同株现象相反。观察结果对提高生殖系统的认识、性别二型性和性比例位置效应的进化模式具有重要意义。营养条件不足会导致丹东蒲公英产生更多雌花,表明丹东蒲公英可通过小花形态的可塑性来适应不同的营养条件。雌全同株植物的性分配比例可能比其它繁育系统要复杂的多,这对于验证以及重新定义性分配理论具有重要意义。(9)蒲公英属植物存在一种特殊的花粉母细胞形成机制----核内染色体复制以及分离现象。这是一种高效的花粉母细胞形成机制,但对于其发生的机制以及调控机制,还缺乏深入的研究。核内染色体复制以及分离机制的调控研究对于多倍体的形成以及提高经济器官的效益具有重要作用。
【学位授予单位】：沈阳农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2013
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