首页 > 分享 > EMR

EMR

花匠小妙招
2024-12-13 14:44

农业生态系统中的微生物组：多样性、功能及群落构建机制

Microbiomes in agroecosystem: Diversity, function and assembly mechanisms

MINI REVIEW，2022-10-02，Environmental Microbiology Reports, [IF 4.0]

DOI：https://doi.org/10.1111/1758-2229.13126

原文链接：https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1758-2229.13126

第一作者：Chao Xiong (熊超)

通讯作者：Yahai Lu (陆雅海)

主要单位：

北京大学城市与环境学院 (College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, No. 5 Yiheyuan Road, Haidian District, Beijing 100871, China)

- 摘要 -

土壤中蕴藏着巨大的微生物多样性，这些微生物不仅在许多基本生态过程中发挥重要作用，同时也是植物微生物组群落构建的重要微生物种子库。作物微生物组对宿主植物的多方面功能和性状具有重要贡献，例如营养吸收、病害抵御和非生物胁迫抗逆性。近年来，较多研究关注土壤和植物微生物组的结构和功能特征，但目前大部分研究主要集中在自然生态系统。在本综述中，我们系统总结了农业生态系统中土壤–植物连续体上微生物群落的多样性和功能特征。为了揭示土壤和作物微生物组的群落构建机制，我们探讨了多种宿主和环境因素（如作物种类和发育时期、病原菌入侵和土地管理）如何影响微生物群落结构、微生物网络互作模式以及作物-微生物组相互作用。我们进一步探究了确定性和随机性过程在微生物组群落构建中的相对贡献，并讨论了作物微生物组的潜在来源和关键类群。最后，针对未来的作物微生物组研究，我们提出了几个值得关注的科学问题。

- 引言 -

土壤不仅可以为植物生长提供必需的水和矿物质元素，土壤中还生活着多样的微生物群落，这些微生物不仅在多种基本生态过程中发挥着重要作用，也为植物微生物组的群落构建过程提供了重要的微生物种子库。植物微生物群落由不同的微生物类群组成，包括细菌、古菌、真菌、原生动物和病毒，对植物生长和健康的许多方面都发挥重要作用，如营养吸收、病害抵御和非生物胁迫抗逆性。近年大量研究表明，可以利用微生物组功能来提高宿主作物对病原菌的抵御能力，增强作物对干旱和盐度等非生物压力的适应性。据估计，到2050年全球作物产量需要增加70%才能满足不断增长的人口需求，微生物组工程被认为是重要的生物技术战略，可以通过可持续的方式促进作物生产和健康。系统认识不同环境条件下土壤和作物微生物组的群落构建机制及网络互作模式可以为微生物组调控提供重要参考信息。

近几十年来，随着宏基因组、转录组、代谢组和培养组等多组学技术的快速发展，我们对土壤和植物部位（包括根际、叶际和内生际）微生物组的多样性、组成和功能特征有了进一步的认识。例如，近期一项工作利用宏基因组学、代谢组学和比较基因组学对高粱进行研究，发现高粱在干旱胁迫下可以通过特定的代谢产物招募特定的根系微生物，这些微生物基因组中携带较多与铁代谢有关的功能基因，可以改善植物根际的铁代谢情况并促进植物对干旱的适应性。解析作物微生物组的群落构建机制、植物-微生物组互作以及微生物-微生物互作关系是微生物组研究的重要挑战，群落生态学理论和生态进化反馈理论可以提供一个机制框架，进一步厘清植物-微生物组间复杂的互作和进化关系。自然环境中土壤和植物微生物组的群落构建和动态受多种生物和非生物因素影响，包括植物部位、宿主遗传信号和发育时期、气候以及土壤类型和养分。然而，对于多种生物和非生物因素及农业管理措施如何共同影响农业生态系统中微生物组的群落构建、微生物网络互作模式以及作物-微生物组互作关系，我们的认识仍然十分有限。在本综述中，我们的主要目的包括（1）概述土壤和作物微生物组的多样性、组成和功能；（2）探究不同环境条件下影响微生物组群落构建和网络模式的生态机制；（3）探讨作物微生物组的潜在来源、关键类群和关键功能基因；（4）探讨未来作物微生物组研究中值得关注的科学问题。

- 主要内容 -

1. 农业生态系统中微生物的多样性和功能

Diversity and functions of microorganisms in agroecosystems

图1. 土壤和作物微生物组的多样性和功能。

农田土壤不仅可以为作物生长提供必须的水分和营养物质，同时也是作物微生物组群落构建过程的重要微生物种子库。宿主植物为微生物群落提供了多种微生境，如根际、叶际和内生际。宿主植物对微生物群落的多样性和组成具有较强的选择作用，从土壤到植物表面再到植物内生环境，微生物群落的多样性逐渐降低。作物微生物组对宿主植物的多方面功能和性状具有重要影响，包括营养吸收、病害抵御和非生物胁迫抗逆性。例如，作物微生物组可以增强宿主植物对干旱、盐度和低温等非生物环境胁迫的适应性。

土壤和作物微生物组的多样性和组成

Diversity and composition of soil and crop microbiomes

土壤是陆地生物多样性的重要宝库，蕴藏着极其复杂和多样的微生物群落，在多个基本生态过程中发挥着重要作用。据估计，1克表层土壤中包含多达10亿个细菌细胞、大约200米的真菌菌丝、数以万计的原生动物以及数万亿的病毒。土壤中巨大的生物多样性是作物微生物组群落构建的重要微生物种子库。植物为微生物提供了多种微生境（即部位生态位），如根际、叶际及内生际（图1）。作物微生物群落不仅包括有益的微生物类群，如互利共生的丛枝菌根真菌和固氮菌，也包括一些中性的类群和致病的病原菌。系统认识土壤-植物连续体上微生物组的多样性、组成和功能，对未来调控作物微生物组促进农业可持续生产具有重要意义。

土壤-植物连续体上的微生境包括非根际土壤、根际、以及根、茎和叶的表面和内生环境，这些不同部位微生物群落的多样性和组成具有明显差异（图1）。大量研究表明，植物的根际、叶际、特别是内生环境中微生物多样性远小于非根际土壤。例如，近期有研究调查了玉米和小麦/大麦土壤-植物连续体上的细菌和真菌群落，结果表明从土壤到植物表面再到植物内生，微生物群落的丰富度指数逐渐降低。对高粱的研究同样发现非根际和根际土壤中原生生物的多样性明显高于植物部位。植物内生环境中可培养的微生物细胞数量在根系可以达到105–107个细胞/每克植物，而在叶、茎、花、果实和种子中为103–104个细胞/每克植物。通过添加人工合成DNA作为对照调查苜蓿根系细菌密度，结果表明非根际土壤、根际和根内的细菌丰度分别为6.91×108、6.44×109和1.24×109（16S rRNA基因拷贝数/每克）。另一方面，土壤和植物部位中的微生物群落包括丰富物种和稀有物种，丰富物种具有较大的生态位宽度和较低的多样性，而稀有物种具有较高的多样性和生境特异性。例如，对大尺度农田土壤进行研究，结果表明68.2%的真菌物种属于稀有类群，其仅占土壤真菌群落总丰度的3.6%。对作物真菌组进行研究，同样发现作物真菌群落的多样性主要由具有较高系统发育多样性的稀有物种代表（70.1%）。

土壤和作物微生物组的功能

Functions of soil and crop microbiomes

在农业生态系统中，土壤和作物微生物群落对作物生长和健康的多个方面都具有重要贡献，如促进养分循环和抵御病原菌入侵（图1）。土壤微生物是多种复杂生态过程的关键参与者，土壤微生物提供的重要生态功能支撑着基本的生态系统服务（如养分循环、土壤肥力和气候调节）。例如，非根际和根际土壤微生物对土壤C、N、P的生物地球化学循环具有重要影响，对作物健康和生产力也具有重要角色。农田土壤中的微生物群落可以通过微生物解磷策略调节土壤的磷循环过程。土壤微生物的多样性对维持生态系统多功能性和可持续性也具有重要影响。

植物微生物组对宿主植物的多方面功能和性状具有重要影响，例如营养吸收、病害抵御和非生物胁迫抗逆性（图1）。植物微生物群落中的某些类群可以同时产生和降解植物激素，可以影响植物生长和发育的多个方面。在植物微生物组中，丛枝菌根真菌（AMF）和固氮细菌是植物与微生物共生互作的典型例子，微生物可以通过促进植物获取营养物质来促进植物生长。对缺氮土壤中种植的玉米进行研究，结果表明玉米气生根可以通过粘液招募一些固氮细菌，这些固氮微生物通过生物固氮作用为作物贡献了29%–82%的氮素营养。近期的研究也揭示了玉米茎木质部中生活着携带nifH基因的核心细菌类群，其贡献了玉米茎部总氮量的11.8%。对七种谷类作物（玉米、小麦、水稻、大麦、高粱、小米和燕麦）进行meta分析表明，田间接种AM真菌可以增加16%的作物产量。另一方面，这些有益的真菌可以与固氮细菌相互作用，促进宿主植物的养分吸收和健康。基于宏基因组测序和DNA稳定同位素手段对植物微生物组的生态功能进行探究，结果表明植物微生物群落在宿主植物的元素循环和转化过程中发挥关键作用。例如，近期研究发现玉米叶际微生物组携带参与C、N、P循环的多种功能基因（如xylA、amyA、nosZ、narG和pstA/B），这些功能基因丰度随植物发育时期发生变化。

2. 土壤-植物连续体微生物组群落构建和动态变化

Microbiome assembly and dynamics along the soil–plant continuum

图2. 土壤和作物微生物组群落构建的基本生态过程。

生态学理论认为，微生物群落构建受四个生态进化过程的共同影响，包括扩散、选择、多样化（如遗传变异）和生态漂变（如随机的出生和死亡事件）。微生物可以通过种子的垂直传播从亲本植物传递到后代植物中，也可以通过土壤、大气、邻近植物以及互动的昆虫和动物进行水平传播。作物微生物组的群落构建受到多种生物和非生物因素影响，如植物部位、作物种类和基因型、植物年龄和发育时期、气候、土壤类型和养分、以及农业管理措施。除了这些确定性过程，随机过程（如漂变）在微生物群落构建中也发挥重要作用。随机性过程与确定性过程在微生物群落构建中的相对贡献随植物发育时期、植物部位以及微生物类群（如丰富物种和稀有物种）的不同而发生变化。

作物微生物组的来源和传播途径

Transmission route and origin of the crop microbiome

生态学理论认为，微生物群落构建受四个生态进化过程的共同影响，包括扩散（如微生物在本地群落中的迁移）、选择（如群落受到非生物和生物因素的影响）、多样化（如遗传变异）和生态漂变（如随机的出生和死亡事件）。扩散和多样化过程是影响微生物群落多样性的重要因素，而选择和生态漂变会影响群落内微生物的丰度。大量研究证据表明，微生物可以通过种子的垂直传播从上一代植物传递到后代植物中，也可以通过周围环境进行水平传播，包括土壤、大气、邻近植物、以及互动的昆虫和动物（图2）。例如，近期的一项工作在无菌环境中对橡树苗进行研究，证实了微生物从种子到植物叶际和根际的垂直传播途径。对作物地下和地上多个部位的研究结果表明，作物相关的微生物群落主要来自土壤环境，并在不同的植物部位逐渐富集和过滤，其中根际和根表是微生物扩散的重要界面。从土壤到植物部位的微生物富集过程中，一些属于肠杆菌科、假单胞菌科和甲基杆菌科的微生物类群在植物部位中显著富集。

临近植物和当地的大气环境也在作物微生物组的扩散过程中发挥作用。有研究使用塑料植物作为“当地背景对照”探究当地大气环境对叶际微生物群落的影响，结果表明大气环境微生物是玉米叶际细菌和真菌群落的重要来源（52%–92%）。另一项工作研究了临近植物（包括番茄、辣椒和豆科植物）对植物叶际微生物群落的影响，证实了临近植物的微生物扩散也是影响叶际微生物群落构建的重要因素。

影响微生物群落的宿主和环境因素

Host and environmental factors shaping microbial communities

作物微生物组的多样性和组成变化与多种宿主和环境因素有关，包括植物部位、作物种类和基因型、植物年龄和发育时期、气候、土壤类型和养分、以及农业管理措施（图2）。近年大量研究表明，在不同环境条件下植物部位（即宿主微生境）是决定作物微生物组群落构建的最重要因素。例如，对玉米土壤–植物连续体上的细菌和真菌群落进行研究发现，作物微生物组的群落构建主要是由宿主选择效应决定，而农业管理措施的影响较小。对高粱土壤、根际、根和叶的真菌群落进行研究，发现真菌群落的结构变化主要由植物部位解释，其次是发育时期和宿主基因型。不同部位对微生物群落具有较强的选择效应，主要是由于不同的微生境中植物的代谢以及物理和化学特性具有差异，这些不同的环境压力可以选择具有特定生态位的微生物类群进行定植。

在植物的单个部位中，宿主和环境因素对微生物群落的影响主要取决于该部位的生态属性（如地下或地上部位）、植物的遗传信号差异（如物种或基因型）、以及环境压力的大小（如地理距离）。例如，地点（即土壤类型）对非根际土壤中的微生物群落影响最强，但在植物部位（如根和叶的内生）的影响较弱。与此相比，作物种类对微生物群落的影响从土壤到植物表面再到植物内生逐渐增强。在田间对27个玉米自交系进行研究，结果表明植物年龄是影响玉米根际微生物群落的主要因素，其次是地点和宿主遗传信息。进一步鉴定了143个OTU（主要属于变形菌门和放线菌门）为可遗传的微生物类群，其相对丰度变化与植物基因型显著相关。对植物不同时期下根系代谢组和离子组进行研究，发现植物发育时期是影响根系代谢物质和微生物组的重要因素。对水稻根系和玉米土壤–植物连续体的研究进一步揭示了植物发育时期对其微生物组的群落构建和生态功能具有重要影响。

微生物群落构建中确定性和随机性过程定量

Quantification of deterministic and stochastic processes in microbiome assembly

阐明作物微生物组群落构建过程中确定性和随机性过程的相对贡献是微生物生态学研究的重要挑战。对于农业生态系统中的微生物组，群落构建过程中确定性和随机性过程的相对重要性仍不清楚，但越来越多的证据表明这两种过程都可以发挥重要作用。例如，有研究采集了243个样点（跨越1092公里）的土壤样品调查空间尺度对确定性和随机性过程的影响，结果表明在150–900公里的尺度下微生物组群落构建主要受随机性过程主导，而在大于900公里的尺度下主要是确定性过程主导。对中国东部农田系统中的真菌群落进行调查，发现丰富物种的群落构建过程主要受扩散限制的影响，而稀有物种群落主要受同质选择的影响。近期对玉米-小麦/大麦轮作系统中真菌群落的研究表明，植物部位中丰富物种的群落构建过程主要受随机性过程影响，而稀有物种群落主要由确定性过程主导并且对宿主选择效应更为敏感。

近年研究发现，植物发育时期对微生物群落构建中确定性和随机性过程的相对贡献也具有一定影响（图2）。例如，对高粱不同部位的真菌群落进行研究，发现随机性过程（如漂变或随机扩散）对植物发育早期叶片和根系的真菌群落具有重要影响，而真菌群落的大小与随机性过程的相对贡献呈负相关。在三个不同发育时期对玉米的细菌和真菌群落进行研究，进一步证实了植物发育时期可以影响作物微生物组群落构建中确定性和随机性过程的相对贡献，确定性过程分别在早期的细菌群落和晚期的真菌群落中发挥主导作用。

3. 作物微生物组的互作网络模式及关键类群

Microbial interactions and keystone taxa of crop-associated microbiomes

多种因素影响微生物共现网络模式

Multiple factors influence microbial co-occurrence patterns

深入认识土壤和植物部位中微生物群落的复杂互作关系，对调控微生物组促进农业生态系统的可持续发展具有重要意义。在土壤和植物微生物组中，微生物的相互作用对微生物组的群落构建过程和微生物群落的稳定性具有重要影响。有研究利用简化的玉米根系微生物群落（包括七个微生物物种）探究微生物相互作用对群落构建动态的影响，结果表明去除群落中肠杆菌属的菌株会导致其他五种细菌菌株的丰度明显下降，并促进另一个短杆菌属的菌株占主导地位。这一结果证实了微生物互作对群落构建过程的重要影响，揭示了肠杆菌属的微生物类群是调节玉米根系微生物组群落构建过程的关键物种。

近期研究发现，通过微生物合成群落不仅可以增强宿主番茄对盐分压力的适应能力，还可以增加微生物互作网络的连接度。此外，越来越多的研究证据表明病原菌入侵对作物地下和地上部位的微生物互作网络也具有重要影响。例如，病原菌入侵可以增加柑橘叶际细菌群落的网络连接度和复杂性。而另一项对辣椒的研究发现，镰刀菌枯萎病（FWD）发生降低了细菌群落的网络复杂性，但增加了真菌群落的网络复杂性。细菌-真菌跨界互作网络分析进一步表明，枯萎病发生降低了互作网络中负相关边的比例和网络模块化程度，表明患病植物的微生物互作网络更不稳定。农业管理和施肥措施对土壤和植物微生物组的网络互作模式也有一定影响。例如，耕作强度和施肥措施可以明显改变细菌-真菌的跨界互作网络模式。与常规管理和免耕管理相比，有机管理系统中的真菌群落具有较高的网络复杂性。近期研究还发现缺水压力可以显著影响玉米和甜菜根际微生物群落的跨界互作网络模式。

微生物组中关键类群及功能基因的识别

Identification of keystone taxa and functional genes of the microbiome

大量研究表明，土壤和植物微生物组中存在关键的微生物类群，其对微生物组的结构和功能具有重要影响。微生物互作网络的中心节点、核心物种以及指示类群都可能是微生物群落的潜在关键类群。可以通过网络分析、随机森林模型分析和合成群落（SynCom）等多种机器学习方法和实验手段识别微生物群落中的关键类群。例如，有研究探讨土壤微生物群落与植物土传病害发生的相关性，发现Massilia、Dyadobacter、Terrabacter、Arachidicoccus和Dyella属是健康植物初始土壤微生物组的关键类群，其丰度变化与番茄病害发生密切相关。健康植物的初始土壤微生物组携带更多与非核糖体肽合成酶和聚酮合酶有关的功能基因（如COG3321和COG1020），这些功能基因与抗菌化合物的合成有关，可以直接抑制植物病原菌或有助于形成具有抑病功能的微生物群落。

对甜菜微生物组的研究表明，发病植物可以在其根系内生环境中富集一些属于Chitinophagaceae 和 Flavobacteriaceae的抑病细菌类群。宏基因组测序和网络分析进一步发现，患病植物根系内生微生物组明显富集了与几丁质酶（如GH18）、非核糖体肽合成酶（NRPSs，如BGC396、BGC471和BGC592）和聚酮合酶（PKSs，如BGC298）有关的功能基因。对健康和患病番茄的根际微生物群落进行研究，发现Brevibacterium frigoritolerans、Bacillus niacini、Solibacillus silvestris和Bacillus luciferensis是植物的保护性微生物，它们通过激活宿主免疫促进植物对病原菌的抵御能力。在作物不同发育时期，一些属于 Burkholderiaceae、Streptomycetaceae和Rhizobiaceae的潜在有益微生物类群在植物发育早期明显富集。而一些属于Coniothyriaceae、Mycosphaerellaceae和Symmetrosporaceae的真菌类群在植物发育后期富集，这些不同时期富集的微生物类群同时也被识别为微生物互作网络的中心节点。另一方面，有研究发现田间施用有机肥可以增强吞噬型原生动物Cercozoa和抑病细菌Bacillus spp.间的捕食互作关系，进一步降低镰刀菌枯萎病（FWD）的发病率，其中与抗菌化合物有关的微生物次级代谢产物合成基因（如非核糖体肽合成酶基因，COG1020）在病原菌抑制过程中发挥重要作用。

随着我们对土壤和作物微生物组关键类群的认识不断深入，逐渐有研究证据表明一些潜在的土传人类病原菌，如Clostridium botulinum, Salmonella enterica以及Burkholderia pseudomallei可能通过土壤–植物–食物链进入人类社会并威胁人体健康。然而，对于土壤–植物–食物连续体上影响有益和有害微生物循环的生态机制，我们的认识仍然十分有限。揭示土壤–作物–食物连续体上有益和有害微生物类群的生态驱动因素，并进一步识别作物微生物组中保护性功能基因的关键图谱，是未来土壤和作物微生物组研究的重要挑战。其次，近年大量研究都证实了多组学技术对探索土壤和作物微生物组的结构和功能具有重要意义。在未来的微生物组研究中，整合多种先进的技术方法，如宏蛋白组学、表观基因组学、表型组学、单细胞基因组学、基于CRISPR的基因编辑等，可以提供有力工具进一步破译作物-微生物组互作的分子机制，为精准调控植物微生物组功能促进作物产量和健康提供重要信息。

- 结论 -

大量研究证据表明，土壤和作物微生物组对植物的多方面功能和性状具有重要影响，例如促进生长、养分吸收、病害抵御和非生物胁迫抗逆性。充分调控和利用微生物组功能促进作物生产和健康，是实现粮食安全和农业可持续发展的重要生物技术战略。系统认识土壤–植物连续体上微生物组的群落构建机制、微生物互作网络模式以及作物-微生物组互作关系，可以为未来的微生物组工程提供重要支撑。

在本综述中，我们探讨了在不同环境条件下，多种宿主和环境因素如何影响微生物群落构建和互作网络模式。大量研究证据阐明了植物部位介导的宿主选择效应是影响作物微生物群落多样性、组成和互作网络的最重要因素。宿主和环境因素对单个部位微生物群落的影响取决于该部位的生态属性以及宿主选择和环境压力的大小。确定性和随机性过程在土壤和作物微生物组的群落构建中都发挥重要作用，不同生态过程的相对贡献因空间尺度、植物部位和发育时期、以及微生物类群的不同而发生变化。通过网络分析和合成群落实验等方法可以鉴别作物微生物组中的关键类群，如芽孢杆菌属、链霉菌属、根瘤菌属和黄杆菌属。

这些研究结果进一步促进了我们对土壤和作物微生物组结构和功能的认识。然而，对于不同环境压力下土壤-作物-食物连续体上作物-微生物组互作的分子机制，我们的认识仍然十分有限。对于未来的作物微生物组研究，仍然还有一些重要问题仍未得到充分探索，例如：（1）在不同环境条件下，宿主作物如何招募具有特定功能的有益微生物？(2) 作物微生物组中是哪些关键功能基因可以增强宿主作物对病原菌以及非生物胁迫的抵抗力？(3) 土传的人体病原菌和抗生素抗性基因是否以及如何通过土壤–作物–食物链迁移到人类系统？(4) 在较长的时间尺度下，作物-微生物组的互作及共进化过程如何对农业管理措施和全球变化因子进行响应？回答这些问题将有助于我们进一步理解作物-微生物组互作机制，并可以为作物微生物组精确调控以及农业可持续生产提供重要信息。

参考文献

Xiong C. & Lu Y. (2022) Microbiomes in agroecosystem: Diversity, function and assembly mechanisms. Environmental Microbiology Reports, 1– 17. Available from: https://doi.org/10.1111/1758-2229.13126

- 作者简介 -

第一作者

北京大学城市与环境学院

熊超

博士后

熊超，北京大学城市与环境学院博士后。2021年于中国科学院生态环境研究中心获得理学博士学位。从事土壤微生物学和微生物生态学研究，目前主要关注土壤和植物微生物组的群落构建机制及生态功能特征。在Microbiome，New Phytologist，Environmental Microbiology等期刊发表SCI论文10余篇，含ESI热点论文1篇（Top 0.1%）。

通讯作者

北京大学城市与环境学院

陆雅海

教授

陆雅海，北京大学博雅特聘教授，国家杰出青年基金获得者。于1998年获得理学博士学位，2000至2002年在日本名古屋大学任日本科技振兴会 JSPS特别研究员，2002至2004年在德国马普陆地微生物研究所从事博士后研究。2004年10月被聘为中国农业大学教授和博士生导师，2014年1月起任北京大学教授。2005年，被授予北京市教育创新标兵称号，并入选教育部优秀人才支持计划；2006年，入选国家新世纪百千万人才工程，并获得国家杰出青年基金资助。曾主持国家自然科学基金、科技部高新技术863项目、科技部重大基础973课题和德国马普学会合作项目等。长期从事土壤微生物学和生物地球化学研究，发表 SCI 论文100余篇。代表性成果包括：创新土壤与环境微生物研究方法；揭示有机质厌氧分解微生物机制；发现稻田关键产甲烷菌及其环境适应过程。现担任多个国际 SCI 刊物编委。

猜你喜欢

iMeta简介高引文章高颜值绘图imageGP 网络分析iNAP
iMeta网页工具代谢组MetOrigin 美吉云乳酸化预测DeepKla
iMeta综述肠菌菌群植物菌群口腔菌群蛋白质结构预测

10000+：菌群分析宝宝与猫狗梅毒狂想曲提DNA发Nature

系列教程：微生物组入门 Biostar 微生物组宏基因组

专业技能：学术图表高分文章生信宝典不可或缺的人

一文读懂：宏基因组寄生虫益处进化树必备技能：提问搜索 Endnote

扩增子分析：图表解读分析流程统计绘图

16S功能预测 PICRUSt FAPROTAX Bugbase Tax4Fun

生物科普: 肠道细菌人体上的生命生命大跃进细胞暗战人体奥秘

写在后面

为鼓励读者交流快速解决科研困难，我们建立了“宏基因组”讨论群，己有国内外6000+ 科研人员加入。请添加主编微信meta-genomics带你入群，务必备注“姓名-单位-研究方向-职称/年级”。高级职称请注明身份，另有海内外微生物PI群供大佬合作交流。技术问题寻求帮助，首先阅读《如何优雅的提问》学习解决问题思路，仍未解决群内讨论，问题不私聊，帮助同行。

点击阅读原文，跳转最新文章目录阅读