植物生理学7植物的光形态建成
第七章植物的光形态建成photomorphogenesis 四川师范大学 陶宗娅 光通过二种形式影响植物的生长和发育: (1)能量形式——光合作用:这是一种高能作用,间接影响生长和发育; (2)信号形式——光控发育:这时一种低能反应,直接影响生长发育。 形态建成的概念: 指植物生活周期中呈现的种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形成等植物体及其器官的结构形成的过程。 光形态建成的概念: 指低能的光调节种子萌发、生根、形成幼苗、茎叶生长、开花、结实、种子形成等植物体及其器官的结构形成,最终汇集成组织和器官建成的过程。 光形态建成所需能量比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级,与光信号的有无、光的性质有关。 相反,暗中生长的植物表现出各种黄化特征,如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色,这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis) 植物对不同波长光的感受 ——四种类型的光受体: Phytochrome 光敏色素 ——红光/远红光(600-750nm) Cryptochrome 隐花色素 ——蓝光/UC-A(320-500nm) Phototropin 向光素 —— 蓝光/UV-A(320-500nm) UV-B receptor —— 未知的光受体 7.1 光受体 7.1.1 光敏色素 1. 发现和分布:二十世纪 20年代:光照与黑暗的相对长度控制一些植物开花; 30年代:发现许多形态建成的反应由红光诱导,Flint发现光质影响莴苣种子的萌发; 直到1959年,Butlerd等研制出双波长分光光度计,根据测定黄化幼苗的实验结果,才推测: 可能有一种存在两种形式单一色素,这种色素可分别吸收红光和远红光。 Borthwich等(1960)将其命名为光敏色素,但未分离这种光受体。 1983年,Vierstra Quail提取出完整的、未被降解的光敏色素。 光敏色素的组织和细胞定位: 组织器官定位: 各个器官、蛋白质丰富的组织中较多; 黄化幼苗比绿色幼苗多10-100倍; 禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩部分; 细胞定位:膜系统、核和细胞液 光敏色素类型: 根据稳定性分: phy I,即光敏感型,主要存在于黄化组织中,吸收峰为666nm; phy II,即光稳定型,主要存在于绿色组织中,吸收峰为652nm; 2. 光敏色素的化学性质及光化学转换 (1)化学性质 二聚体色素蛋白(含2个单体) 各单体均由脱辅基蛋白和生色团组成 光敏色素Pr和Pfr生色团的可能结构以及 与脱辅基蛋白肽链的连接 光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配 (2)光敏色素以两种形式存在: Pr—— 红光吸收形,蓝色,无活性, 存在于暗生长的植物中 Pfr——远红光吸收形,蓝绿色,是光 敏色素的活性形式 光敏色素的吸收光谱 根据编码光敏色素脱辅基蛋白的基因: phy I:被PHY A编码 phy II:被PHY B,PHY C,PHY D和 PHY E编码 表明光敏色素属多基因家族 概念:光稳定平衡(Φ) Φ= Cpfr / Cptot 即在一定波长下,植物活体中具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度。 不同波长的红光和远红光可以组合成不同的混合光,得到各种Φ值。 Pr与Pfr之间的转变包括: 光化学反应:仅涉及生色团 黑暗反应:只有在含水条件才能发生 因此,干种子无光敏色素反应,种子用水浸泡后有光敏色素反应。 光敏素调节的反应类型: 1. 极低辐照度反应(very low fluence response, VLFR) 可被1~100nmol/m2的光所诱导 Φ值为0.02时就满足反应条件,红光反应不能被远红光所逆转。 遵守反比定律 例子: 红光刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘的伸长生长 红光刺激拟南芥种子的萌发 3.高辐照度反应(high irradiation response, HIR) 反应需持续强的光照,光照时间越长,反应程度越大 不遵守反比定律 红光反应不能被远红光所逆转 例子: 双子叶植物花色素苷的形成 莴苣幼苗上胚轴弯钩的打开 芥菜、莴苣幼苗下胚轴的伸长 3. 光敏色素的生理作用 红光或远红光处理后绿豆根尖粘在带负电荷的玻璃表面的动力学(A)和根尖电位差(B)的变化 7.1.2 蓝光/紫外-A受体 隐花色素又称为蓝光受体或蓝光/紫外光A受体。它是吸收蓝光(400~500nm)
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