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施肥和覆盖模式对旱地冬小麦花后干物质转移、糖代谢及其籽粒产量的影响

花匠小妙招
2024-12-18 20:24

1.甘肃省农业科学院小麦研究所,甘肃兰州 730070

2. 天水市农业学校,甘肃清水 741400

作者简介:张礼军(1978-),男,甘肃文县人,副研究员,博士。E-mail:ljzhang403@163.com

收稿日期: 2016-05-09

基金项目:

国家自然科学基金项目(31360313),甘肃省自然基金项目(130RJzA185)和国家小麦产业技术体系甘肃综合试验站(CARS-03)资助

Effects of different patterns of fertilization and mulching on the post-anthesis dry matter remobilization, sugar metabolism and grain yield of winter wheat in dry lands

1.Wheat Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Science, Lanzhou 730070, China

2.Tianshui Agricultural School, Qingshui 741400, China

Keyword:fertilizer;mulching;dry land;winter wheat;dry matter remobilization;sugar metabolism;yield;correlation

甘肃旱地冬小麦(Triticum aestivum)常年种植面积在67万hm2左右, 该地区光、热资源丰富, 污染相对较轻, 是未来农业发展的前沿阵地。但由于降水较少, 季节分布不均, 干旱常常严重发生, 导致小麦产量低而不稳。近年来, 以全膜覆土穴播为核心的地膜覆盖技术因有效地改善了土壤水、肥、气、热等环境, 大幅度提高小麦产量, 并在甘肃旱地冬麦区得到大面积推广[1, 2, 3, 4], 但不足的是地膜残留会造成环境污染[5, 6]。同时, 由于小麦比较效益下降, 农户种植小麦的积极性大幅降低, 很少有人通过有机粪肥来培肥地力。产量的获得过度依赖化肥, 导致肥料利用率降低, 地力退化。因此, 如何提升地力, 减少农业面源污染, 实现甘肃乃至西北地区旱农区粮食的可持续生产, 是该地区当前农业发展的重中之重。

大量的研究结果表明[1, 2, 3], 配方施肥(无机+有机)和地膜覆盖均能大幅度提高旱地冬小麦籽粒产量。但是前者比后者更加持续。可溶性糖类作为碳代谢最重要的临时性储存物质, 与小麦谷物产量的形成密切相关, 谷物的产量、单位面积穗数与植株中可溶性糖含量呈正相关, 尤其是与茎秆可溶性糖含量相关性更高, 但结果因环境变化而不同[7, 8, 9]。在非胁迫条件下, 碳水化合物对籽粒的贡献率为10%~20%[7], 而在胁迫条件下(热、后期干旱、寡日照等)占到50%[10]。已有的研究主要集中在品种间可溶性糖的代谢差异及其对逆境胁迫(水分、氮素等)的响应方面[11, 12, 13, 14], 很少研究涉及不同的土壤施肥(有机+无机)和覆盖模式对旱地冬小麦灌浆期物质分配、糖代谢特征及其与产量关系的影响。综上所述, 本研究设计大田定位试验, 研究不同的培肥(有机+无机)和覆盖模式对灌浆期小麦物质代谢特征、产量及其构成因素的影响, 并对其内在的相关性进行分析, 旨在为甘肃乃至西北地区旱农区冬小麦的高产、可持续栽培提供必要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区基本状况

试验于2012-2015年在典型半干旱雨养农业区甘肃省天水市清水县川区旱地进行。试验点海拔1450 m, 年降雨量500 mm左右, 年均温9 ℃。土壤类型为黄沙土, 耕层土壤有机质含量0.931%, 可溶性N为0.087 g/kg, 有效磷17.52 mg/kg, 速效钾99.54 mg/kg。

1.2 试验设计

试验于2012年开始定位实施, 2014-2015年为该试验的第3次重复试验。试验设6个处理, 分别为不施肥(T1), 不施任何肥料作为对照(CK); 常规化肥(T2), 秸秆还田(农民习惯施肥), 即每hm2施纯氮150 kg, 纯磷(P2O5)120 kg; 等量化肥+地膜覆盖(T3), 秸秆还田+地膜覆盖, 同时计算前3年平均产量基础上增加10%作为目标产量, 计算小麦籽粒带出的N、P量, 施入N、P肥数量与之相等, 本试验按前3年平均产量(5250 kg/hm2)增加10%, 合计为5775 kg/hm2, 施入纯氮173.25 kg/hm2, 纯磷(P2O5)86.55 kg/hm2, 氮肥和磷肥均做底肥一次性施入; 等量化肥+有机肥(T4), 秸秆还田+施用小麦籽粒带出的N、P量相等的化学肥料+施用有机肥(精制鸡粪1500 kg/hm2), 化肥用量与施用方式同T3; 高量化肥+地膜覆盖(T5), 秸秆还田+地膜覆盖+小麦籽粒带出的N、P量的1.5倍, 施入纯氮259.95 kg/hm2, 纯磷(P2O5)129.75 kg/hm2, 氮肥和磷肥均做底肥一次性施入; 高量化肥+有机肥(T6), 秸秆还田+小麦籽粒带出的N、P量的1.5倍+施用有机肥(精制鸡粪1500 kg/hm2), 化肥用量与施用方式同T5。试验小区20 m2, 重复3次, 随机排列, 试验品种为兰天26号。

1.3 试验测定指标和方法

开花期在各取样区选择表现一致, 同天开花的穗挂牌标记, 以后每隔10 d取样1次。取样时, 每次、每处理随机选取提前挂牌标记的样品10株, 首先按叶片、茎秆、叶鞘、颖壳、籽粒进行分类, 并称量各器官鲜重。然后将分类的样品在105 ℃下杀青、70 ℃下烘干, 测定干重, 并计算干物质累计动态。同时测定株高、叶面积、穗长、穗粒数、鲜重等指标, 其中株高在样品分类前测定, 其他指标在分类后测定。最后将测完干重的样品用植物样粉碎机粉碎, 用于测定可溶性糖和蔗糖含量。各器官(叶片、茎秆、叶鞘、颖壳、籽粒)可溶性糖和蔗糖测定采用蒽酮比色法[15]。干物质转移比率(DWTR)和干物质转移对籽粒贡献率(DWTC)计算公式为:

DWTR= DWMAX-DWHDWMAX× 100%

DWTC= DWMAX-DWHSWH× 100%

式中:DWMAX是花后最大干物质重; DWH是收获时干物质重; SWH是收获时籽粒干重。

收获前, 从每个小区取样方0.48 m2(0.60 m× 0.80 m), 对有效成穗进行计数, 测定单位面积穗数。成熟时, 以小区为单位实收, 换算成单位面积经济产量(kg/hm2), 并测算其千粒重。

1.4 试验数据处理

用SPSS 19.0进行数据处理。采用裂区设计方法进行方差分析, LSD法进行处理间多重比较, 采用Person相关系数法进行变量间相关分析。用Origin 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同“ 施肥+覆盖” 组合对产量及其构成要素的影响

方差分析表明, 不同“ 施肥+覆盖” 组合对产量及其构成要素的影响均达到极显著水平(P< 0.01, 表1)。图1A展示增施氮肥、地膜覆盖、增施有机肥都不同程度地提高了籽粒产量。不同处理产量依次为T6> T4> T5> T3> T2> T1, 产量最高的T6处理, 达到5608.36 kg/hm2。比较对照T1处理, T6、T4、T5、T3和T2分别增产119.22%、118.24%、103.58%、91.85%和65.15%。图1B展示千粒重的变化趋势与籽粒产量相似, 只是过量施氮不利于千粒重的提高。不同处理千粒重依次为T4> T3> T6> T2> T5> T1, T4、T3、T6、T2和T5依次比T1处理增加10.93%、7.66%、7.50%、3.60%和3.56%。图1C展示不同处理单穗粒数依次是T5> T3> T6> T2> T1> T4。地膜覆盖显著增加了单穗粒数, 尤其是高量化肥+地膜覆盖处理(T5)分别比T1、T2、T3、T4、T6提高26.83%、21.60%、9.14%、33.61%、20.52%。有机肥施用对单穗粒数的影响在处理间差异不显著。图1D展示了不同处理单位面积穗数(穗/m2)的变化状况, 不同处理单位面积穗数依次是T4> T6> T2> T3> T5> T1。施用有机肥显著增加了单位面积穗数, 等量化肥+有机肥(T4)每m2有效穗数比T1、T2、T6分别增加97.33%、32.51%和9.95%。比较对照, 地膜覆盖(T3, T5)和常规处理(T2)单位面积穗数也显著增加。

Figure Option

图1 不同“ 施肥+覆盖” 组合对旱地冬小麦籽粒产量及其构成因素的影响
Fig.1 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on seed yield and its components

2.2 不同“ 施肥+覆盖” 组合对干物质累积和转移动态的影响

方差分析表明, 不同“ 施肥+覆盖” 组合对植株干重影响达极显著水平(P≤ 0.001, 表1), 植株干重在不同发育阶段、不同器官之间差异也达到极显著水平(P≤ 0.01, 表1)。从图2(A、B、C、D)可以看出, 不同时期叶片、茎秆、颖壳干物质量最高的均为地膜覆盖处理(T3、T5), 最低的是不施肥处理(T1)。增加施氮量提高了叶片不同时期干物质累积量, 但对植株其他器官没有显著影响。增施有机肥对不同时期干物质的累积没有显著影响。从图2(E、F)可以看到, 地膜覆盖提高了后期干物质转移量, 提高单穗粒重。同时地膜覆盖能提高前期和中期单籽粒灌浆速率, 从而提高单籽粒重, 成熟期单籽粒重最高的处理是增施有机肥处理(T4、T6), 增施氮肥能促进有机肥对粒重的增加。

Figure Option

图2 不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后植株干物质累积和籽粒灌浆动态的影响Fig.2 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dynamic of plant dry matter accumulation and grain-filling

图3A展示了叶、茎、鞘、颖壳不同器官干物质转移率。不同的“ 施肥+覆盖” 组合对干物质转移效率有极显著影响(P≤ 0.01, 表1), 并且在不同器官间差异也达极显著水平(P≤ 0.001, 表1)。从图中可以看出, 施肥降低了植株干物质量的转移率, 尤其是叶片和颖壳转移比率大大降低, 而且随着施氮水平的增加转移比率进一步下降。比较对照T1处理, T2处理叶片、颖壳和植株干物质量的转移率分别下降16.97%、54.85%和7.00%。在覆膜处理中, 植株干物质的转移率T5(高氮)比T3(低氮)低14.77%; 在有机肥处理中, T6(高氮)比T4(低氮)低17.29%。地膜覆盖降低了植株干物质量的转移率, 随着施氮量的增加其转移率有进一步下降的趋势。比较T1处理, 等量化肥+地膜覆盖(T3)叶片、颖壳、籽粒干物质转移率分别下降16.30%、70.32%和10.72%; 高量化肥+地膜覆盖(T5)分别下降33.51%、68.24%和23.91%。施用有机肥提高了植株干物质量的转移率, 尤其是增加了茎秆干物质转移率, 在相同的化肥处理条件下, 等量化肥+地膜覆盖(T3)使植株转移率比对照下降10.72%, 等量化肥+有机肥(T4)却提高了2.22%; 高量化肥+地膜覆盖(T5)下降23.91%, 高量化肥+有机肥(T6)下降15.46%。在植株所有器官中, 干物质转移率最高的是叶片, 平均为53.08%(41.93%~63.07%), 最低的是颖壳, 平均为13.82%(7.87%~26.55%), 茎秆与叶鞘相当, 平均值分别为40.35%(33.89%~46.69%)和36.35%(33.01%~40.65%)。

Figure Option

图3 不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后植株各器官干物质转移比率及其对籽粒的贡献率的影响
Fig.3 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dry matter remobilization rate and its contribution rate to grain filling

图3B展示了叶、茎、鞘、颖壳不同器官干物质转移对籽粒的贡献率, 不同的“ 施肥+覆盖” 组合处理对干物质转移效率有极显著影响(P≤ 0.001, 表1), 并且在不同器官间差异也达极显著水平(P≤ 0.01, 表1)。从图3B可以看出, 施用氮肥降低了干物质转移对籽粒的贡献率。比较T1处理, T2叶片、颖壳和植株干物质转移贡献率分别下降10.58%、60.80%和2.15%。在地膜覆盖处理中(T3、T5), 高氮处理(T5)叶片、茎秆、叶鞘、颖壳和植株干物质转移对籽粒的贡献率分别比低氮处理(T3)降低27.32%、28.03%、17.18%、4.47%和24.99%。在有机肥处理(T4、T6)中, 高氮处理分别比低氮处理降低9.49%、34.67%、22.36%、65.10%和30.34%。地膜覆盖降低了干物质转移对籽粒的贡献率, 并随着施氮水平的增加降低幅度增大, 比较T1处理, 低氮处理T3和高氮处理T5植株干物质转移贡献率分别降低2.96%和27.22%。施用有机肥提高了干物质转移对籽粒的贡献率, 尤其是提高了茎秆转移对籽粒的贡献率, 低氮地膜覆盖处理T3植株干物质转移贡献率比对照T1降低2.96%, 相反有机肥施用T4处理提高干物质转移贡献率13.10%, 其中茎秆提高了32.98%; 高氮地膜覆盖处理T5比T1降低27.22%, 有机肥施用T6处理降低21.21%。在植株所有器官中, 干物质转移对籽粒贡献率最高的是茎秆, 平均为32.49%(24.75%~41.57%), 最低的是颖壳, 平均为3.58%(1.77%~7.71%), 叶片与叶鞘相当, 平均值分别为11.12%(9.23%~12.71%)和11.40%(9.17%~12.87%)。

2.3 不同“ 施肥+覆盖” 组合对可溶性糖和蔗糖累积动态的影响

方差分析表明, 可溶性糖在不同“ 施肥+覆盖” 组合方式之间差异极显著(P≤ 0.01, 表1), 不同器官(P≤ 0.001)、不同发育阶段(P≤ 0.001)之间也存在极显著差异(表1)。从图4A-a可以看出, 比较不施肥处理(T1), 氮肥和有机肥施用、覆膜降低了开花后10和20 d可溶性糖含量, 但对开花30 d以后可溶性糖含量影响不显著, 同时施肥和覆膜也延缓了灌浆中前期(30 d内)叶片可溶性糖下降的速率, 处理T3、T4、T5甚至达到峰值。花后30~40 d是叶片可溶性糖迅速下降的关键期, 40 d以后可溶性糖下降变缓。图4A-b展示了不同施肥+覆盖组合对花后茎秆可溶性糖累积动态的影响, 施肥和覆膜显著降低了花后10 d可溶性糖含量, 而对花后20 d以后影响不显著。除T6处理外, 茎秆可溶性糖含量均在花后20 d达到峰值, 随后开始下降, 花后30~40 d是下降最快的时期。图4A-c展示了不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后叶鞘可溶性糖累积动态, 除常规施肥处理(T2)外, 施用有机肥和覆膜均降低了花后10和20 d叶鞘可溶性糖含量, 所有处理叶鞘可溶性糖峰值出现的时间均在花后20 d, 随后含量开始下降, 尤其是处理T1和T2下降速率最快, 花后30~40 d是叶鞘可溶性糖下降的关键期。图4A-d展示了“ 施肥+覆盖” 组合对花后颖壳可溶性糖累积动态的影响。施肥和地膜覆盖降低了花后10 和20 d颖壳可溶性糖含量, 而且延缓了其含量的降低, T1、T2、T3处理可溶性糖含量峰值出现在花后20 d, 而T4、T5、T6处理出现在花后30 d。跟其他器官一样, 颖壳可溶性糖降低的关键期是花后30~40 d。图4A-e展示了不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后籽粒可溶性糖累积动态的影响。施肥和覆盖对不同时期可溶性糖含量影响不显著, 籽粒可溶性糖含量在花后10 d最高, 随后在花后10~20 d迅速下降, 其后维持在一个较低的水平。

Figure Option

图4 不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后植株各器官可溶性糖和蔗糖累积动态的影响Fig.4 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dynamic of water-soluble sugar content and sucrose content stored in plant organs

方差分析表明, 蔗糖在不同施肥+覆盖模式处理之间差异极显著(P≤ 0.001, 表1), 在不同器官(P≤ 0.001)、不同发育阶段(P≤ 0.001)之间也存在极显著差异(表1)。从图4B-a可以看出, 花后叶片蔗糖含量随生育期的推后而降低。比较对照T1, 施肥和地膜覆盖处理显著降低了花后10和20 d叶片蔗糖含量, 也延缓了蔗糖的降低。除处理T1、T2外, 其他处理均在花后30 d叶片蔗糖含量出现第二个峰值, 随后在花后30~40 d迅速下降。图4B-b展示了不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后茎秆蔗糖累积动态的影响, 茎秆蔗糖含量总体随生育期的推后呈下降趋势。施肥和覆膜降低了茎秆花后10 和20 d蔗糖含量, 延缓了花后10~20 d蔗糖下降的速率, 花后20~40 d是茎秆蔗糖下降速度最快的时期。除处理T4、T5外, 其他处理茎秆蔗糖含量均在花后10 d最高。图4B-c展示叶鞘蔗糖含量总体随生育期推后呈下降趋势, 各处理花后10 d叶鞘蔗糖含量最高。施肥和地膜覆盖降低了花后10 和20 d蔗糖含量, 也降低了花后10~30 d叶鞘蔗糖的下降速度。图4B-d展示了不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后颖壳蔗糖累积动态的影响, 从图中可以看出随生育期推后颖壳蔗糖呈下降趋势, 施肥和覆膜降低了花后10和20 d颖壳蔗糖含量, 同时延缓了花后20~30 d蔗糖的降低。图4B-e展示了不同“ 施肥+覆盖” 组合对花后籽粒蔗糖累积动态的影响, 籽粒蔗糖含量随生育期推后呈下降趋势, 花后10 d蔗糖含量最高, 从花后10~30 d之间显著下降, 花后30~50 d籽粒蔗糖含量维持在一个较低的水平。

表1 不同处理条件下各指标的多因素、单因素方差分析 Table 1 Multi-and single-factor analysis of variation underdifferent treatments

2.4 产量与物质转移、糖含量的相关性

由表2可以看出产量与单位面积穗数、株高、千粒重、叶面积、穗长均呈极显著相关关系(P≤ 0.01), 与最大茎秆干重、最大叶片干重呈显著正相关(P≤ 0.05), 产量与穗粒数相关性不显著。产量与花后10和20 d叶片、茎秆、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量多数呈显著或极显著负相关关系, 而与花后10和20 d籽粒可溶性糖、蔗糖含量相关性不显著。单位面积穗数与花后10 d叶片、茎秆、叶鞘可溶性糖和蔗糖以及花后20 d叶片可溶性糖和蔗糖、叶鞘蔗糖含量均呈显著或极显著负相关关系; 株高与花后10 d叶片、茎秆可溶性糖和蔗糖含量、叶鞘和颖壳蔗糖含量以及花后20 d叶片、叶鞘可溶性糖含量和蔗糖含量均呈显著或极显著负相关关系; 千粒重与花后10 和20 d叶片可溶性糖和蔗糖含量呈显著负相关; 叶面积与花后10 d叶片、茎秆可溶性糖和蔗糖含量、叶鞘和颖壳蔗糖含量以及花后20 d叶片、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈显著或极显著负相关; 穗长与花后10 d叶片、茎秆可溶性糖含量、叶片、茎秆、叶鞘、颖壳蔗糖含量以及花后20 d叶片、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈显著或极显著负相关; 最大茎秆干重与花后10 d叶片、茎秆可溶性糖含量、茎秆蔗糖含量以及花后20 d叶片、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈显著或极显著负相关; 最大叶片干重与花后10 d茎秆可溶性糖和蔗糖含量、叶鞘和颖壳蔗糖含量以及花后20 d叶片蔗糖含量、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈显著或极显著负相关。最大植株总干重与花后10 d茎秆可溶性糖和蔗糖含量、颖壳蔗糖含量以及花后20 d叶鞘可溶性糖含量均呈显著或极显著负相关关系。

表2 形态学指标与产量、糖含量之间的相关性分析 Table 2 Pearson correlations (r)of several morpho-physiological traits associated with water-soluble sugar concentration and grain yield

3 讨论

3.1 不同“ 施肥+覆盖” 组合对产量的影响

地膜覆盖通过协调土壤水、肥、气、热, 促进小麦根、茎、叶生长和产量形成, 从而提高单位面积产出, 这已在很多研究中得以证实[1, 2, 16, 17]。Li等[3]和Xie等[4]研究表明塑料薄膜覆盖增加了春小麦产量, 主要是提高了叶面积指数, 延长了灌浆时间, 增加了穗粒数、小穗数和单位面积穗数。本研究得出了相似的结果。比较对照(T1)地膜覆盖显著增加了穗粒数和千粒重, 比较不覆膜常规施肥处理(T2), 地膜覆盖(T3、T5)增加了穗粒数, 从而使产量同步增加。然而研究结果也展示, 在所有处理中产量最高的处理为增施有机肥处理(T4、T6), 尤其是处理T4显著增加了单位面积穗数和千粒重, 这与介晓磊等[18]的研究结果相似, 长期施用有机肥, 改善土壤微环境, 增加土壤保肥保水能力, 促进根系对养分的吸收, 进而改善光合、物质分配, 增加单位面积穗数和千粒重, 提高籽粒产量[19, 20]。结果还显示, 增施有机肥(T4、T6)提高后期干物质转移量、转移比率、贡献率, 提高粒重, 增加单位面积成穗数。地膜覆盖处理尽管增加了灌浆中期植株的叶面积和灌浆后叶片、茎秆、叶鞘、颖壳干物质累积量, 却降低干物质转移比率和贡献率。 2014-2015年小麦生长季内获得了充分的降水(丰水年), 地膜覆盖处理(T3、T5)前期干物质累积量高(图2), 植株生长旺盛, 后期贪青晚熟, 不利于物质的转移和产量的形成, 这可能是造成干物质转移比率和贡献率低的主要原因。然而, 长期有机无机配施增强了土壤氮素的缓冲能力, 协调了土壤氮素固持与作物吸氮间的关系, 植株养分吸收、代谢、转移较地膜覆盖处理更加适中[21], 营养分配更为合理, 这也导致了较高的干物质转移比率和贡献率。另外, 增施氮肥(T3~T6)提高了不同时期干物质累积量和灌浆期叶面积, 但是降低了干物质转移比率和贡献率, 表明过量的氮肥不利于产量的提高, 这在前人的研究中也得到证实[22]。因此, 在甘肃旱地雨养农业区, 结合有机肥培肥地力(T4和T6), 适当增加氮肥施用量完全能达到地膜覆盖对籽粒产量的增加, 是更为持续、稳产的旱地小麦栽培模式。

3.2 不同“ 施肥+覆盖” 组合对植株可溶性糖含量及其与产量相关性的影响

已有的研究结果表明, 谷物的产量、单位面积数量与植株中可溶性糖含量呈正比, 尤其是与茎秆可溶性糖含量相关性更高[7, 23]。本研究选择旱地冬小麦为研究对象, 设置不同的施肥+覆盖模式, 结果表明不同的“ 培肥+覆盖” 组合模式增加了花后叶面积、株高、单位面积穗数, 降低了灌浆中前期(10和20 d)各个营养器官可溶性糖和蔗糖含量, 延缓了前期叶片和叶鞘可溶性糖、蔗糖下降的速度, 相关分析结果也表明, 产量、株高、单位面积穗数、花后10 d穗长、旗叶面积均与中前期(花后10和20 d)叶片、茎秆、叶鞘可溶性糖和蔗糖含量呈极显著和显著负相关。减少的植物高度增加了可溶性总糖(WSC)的含量, 株高的增加使纤维素、半纤维素等结构性碳水化合物含量相应增加, 从而降低了WSC含量的比例[8]。本研究也证明了这一结论, T2、T3、T4、T5、T6处理株高分别比对照T1提高18.00%、34.96%、26.16%、34.99%、29.55%。不施肥对照处理(T1)大大降低了干物质累积量、有效分蘖(单位面积穗数), 并加快了生育进程, 开花日期比其他处理分别早4~7 d。慢开花导致品种产生更多的分蘖, 分蘖会增加植株对N素的吸收并提高叶面积指数, 从而增加了结构性碳水化合物的要求, 降低了碳水化合物的储藏能力[8]。另外, WSC的累积时间也影响单位面积穗粒数, 花原基发育时间与茎秆伸长以及WSC累积时间同步, 对于茎秆WSC的累积实际上是与穗之间的竞争, 从而限制了花前两周物质的可获得性[24]。

3.3 不同“ 培肥+覆盖” 组合对干物质转移量、转移比率及其对籽粒的贡献率的影响

本研究结果表明, 比较对照T1, 地膜覆盖(T3、T5)、增施氮肥((T3~T6)、有机肥配施(T4、T6)均显著增加了不同时期叶片、茎秆、叶鞘、颖壳干物质累积量, 除有机肥配施处理外(T4、T6), 其他处理干物质转移比率及其对籽粒的贡献率均比对照低。增施氮肥提高了叶片干物质累积量, 降低了干物质转移比率和贡献率, 增施有机肥提高花后干物质转移量、转移比率、贡献率, 提高粒重, 这些结果都表明不同的“ 施肥+覆盖” 组合模式不但促进了花前同化物的累积, 而且也加强了花后干物质同化能力, 延缓了叶片的衰老, 也降低了籽粒产量形成对干物质累积的依赖, 从而降低了干物质转移比率及其对籽粒的贡献率。前人的结果也表明茎秆是花后同化物转移的主要储藏器官, 正常条件下10%~62%, 胁迫条件下为40%~100%, 旗叶碳同化的49%被转移到穗部, 而穗部光合的80%转移到籽粒[25]。本研究结果得出了相似的结论, 即干物质转移对籽粒贡献率最高的是茎秆32.49%(24.75%~41.57%), 干物质转移比率最高的是叶片53.08%(41.93%~63.07%)。同时, 穗部作为花后最重要的光合器官, 对籽粒产量的形成有重要作用, Reynolds等[23]2014年的研究表明, 穗部光合产物的80%转移到籽粒, 对谷物的贡献率占到10%~76%。本研究仅仅考虑了穗部花后到成熟期间干重的变化, 并没有对穗部光合对谷物产量的贡献做详细的研究, 而穗部光合的潜能主要在腊熟期后得到发挥[26], 并且因颖壳跟谷物距离较短[27], 大部分光合产物都能得到快速转移。因此, 本研究得出的转移比率和贡献率较低, 分别为13.82%(7.87%~26.55%)和3.58%(1.77%~7.71%)。关于穗部光合对籽粒贡献率的研究还需进一步的研究得以证明。

4 结论

地膜覆盖(T3和T5)增加了花后不同时期叶片、茎秆、叶鞘、颖壳干物质累积量, 降低干物质转移比率和贡献率, 增加单穗粒数, 增施氮肥(T3~T6)提高了叶片干物质累积量, 降低了干物质转移比率和贡献率。增施有机肥(T4和T6)提高后期干物质转移量、转移比率、贡献率、提高粒重, 增加单位面积穗数。不同的“ 施肥+覆盖” 组合模式降低了灌浆中前期(10和20 d)各个营养器官可溶性糖和蔗糖含量, 延缓了前期叶片和叶鞘可溶性糖和蔗糖下降的速度, 各个营养器官可溶性糖含量下降最快的时期是花后30~40 d, 籽粒是花后10~20 d。比较对照T1(不施任何肥料), 不同的“ 施肥+覆盖” 组合模式均不同程度地提高了籽粒产量, 依次为T6> T4> T5> T3> T2> T1, T6和T4处理比对照T1分别增产119.22%和118.24%。在甘肃旱地雨养农业区, 结合有机肥培肥地力(T4、T6), 适当增加氮肥施用量完全能达到地膜覆盖对籽粒产量的增加, 是更为持续、稳产的旱地小麦栽培模式。

The authors have declared that no competing interests exist.

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