蘑菇毒素分类及其结构式

• 花匠小妙招
• 2024-12-20 01:19

吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心，长春 130118

摘 要 通过查阅国内外文献，对蘑菇毒素的化学类型和化学结构进行了分类整理，并汇总形成了435种毒蘑菇对应毒素列表。截至目前，已明确84种毒素及其结构式，分属于5大类化合物，主要中毒症状表现为肠胃炎型、神经精神型、肝肾损伤型、溶血型、光敏型等。旨在为毒蘑菇资源鉴定、急诊救治、开发利用等领域提供相关研究资料。野生蘑菇具有丰富的营养价值，味道鲜美，更因其天然绿色无污染等特点，在世界各地受到人们的喜爱和追捧。野生蘑菇中毒蘑菇占很大比例，据统计全世界毒蘑菇达1 000余种，我国目前发现包括疑似有毒的蘑菇多达435种，隶属于126属［1］。毒蘑菇，也称毒蕈、毒菇，一般是指含有毒素、在食用或接触后使人或畜禽产生中毒反应的大型真菌，大多数属于担子菌门Basidiomycota，少数子囊菌门Ascomycota［2］，其毒素及中毒机理尚未完全研究清楚。因此，每年野生毒蘑菇中毒事件屡见不鲜，且很多病例无法得到及时、准确地救治。同时，部分可栽培食用菌若处理或食用方式不当，仍具备毒性。尤其是云南、贵州、广西等雨水多发区，适宜菌物生长，村民及菇农依靠经验，通过简单的宏观特点辨别菌类，容易造成误食。近年频发出于猎奇心理在出菌季节盲目食用野生菌导致的中毒事件，出现呕吐腹泻、精神错乱、急性肝肾损伤甚至休克致死。据中国卫生计生委办公厅2004—2014年全国食物中毒事件情况的通报报告总结，11年间共报告毒蘑菇中毒事件576起，致3 701人中毒，死亡786例，病死率为21.24%［3］。2006—2013年，有毒动植物和毒蘑菇跃居食物中毒导致死亡第一位［4］。2015年有毒动植物及毒蘑菇引起的食物中毒事件是食物中毒事件的主要死亡原因，其中，毒蘑菇食物中毒事件占该类食物中毒事件报告数的60.3%，成为主要致毒因子［5］。据国家食品安全风险评估中心对食物中毒数据统计，截止到2020年11月25日，2020年有近8 000人误食毒蘑菇中毒，其中74人死亡。2021年《中国疾病预防控制中心周报》指出蘑菇中毒是我国最严重的食品安全问题之一，2021年发生蘑菇中毒事件327次，涉及923例患者，其中20例死亡，事件中共鉴定出毒蘑菇74种。目前基层疾控和医疗单位缺乏对毒蘑菇的认识和辨别能力，无法对多种毒蘑菇毒素进行针对性治疗，并且研究发现，一种毒蘑菇中常含有多种毒素，有时会互为拮抗作用，有时会使毒性增强，甚至造成多种中毒反应同时出现，致使辨别和救治难度加大［1，6］。同时，国内对毒蘑菇毒素的认知及合理利用仍有所欠缺，作为生物类毒素，其在疾病治疗和生物防治等多方面仍有很大的开发空间和价值。因此，文中对国内毒蘑菇毒素进行分类整理，为毒蘑菇资源鉴定、急诊救治、开发利用等领域提供理论基础。

1 毒蘑菇毒素的化学分类

根据化学性质可将毒蘑菇毒素分为蛋白类、生物碱类、萜类、联苯类及酯类等其他类化合物（表1）。

表1   9种鹅膏毒肽毒素结构Table 1   The structures of 9 kinds of amatoxins

1.1 蛋白类

1.1.1 蛋白质细网牛肝菌Boletus satanas Lenz又称魔王牛肝菌、仔牛犊、红毒牛肝菌等，误食后存在口、舌、喉部麻木，胃部难受的病例，同时中毒者还可能出现头晕、胃痉挛甚至吐血的胃肠道典型病症。1994年，Ennamany从中分离得到了1个引起胃肠道病症的主要成分为毒蛋白Bolesatine（1）［7］。从鳞柄白鹅膏Amanita virosa中分离得到1种水溶性毒蛋白Phallolysin（2），相对分子质量约为34 000，浓度10 nmol/L时就可使细胞溶解［8］。栗金孢牛肝菌Xanthoconium affine、片鳞鹅膏菌Amanita agglutinata、拟卵盖鹅膏菌A. neoovoidea、纹缘毒鹅膏菌A. spreta、纹缘盔孢伞Galerina marginata含有1种毒蛋白Bolaffinin（3），其毒性近似鬼笔毒肽。1.1.2 环肽类环肽类毒素包括鹅膏毒肽、鬼笔毒肽和毒伞素，该类毒素是造成致死事件的高发毒素，常存在于蘑菇属Agaricus、鹅膏属Amanita、盔孢属Galerina等多数毒蘑菇中。1930年Theodor开始对毒鹅膏Amanita phalloides的毒素成分进行化学分析，20世纪40年代后期与其同事先后分离出两大毒素：鹅膏毒肽（Amatoxins）和鬼笔毒肽（Phallotoxins）。毒伞素（Virotoxins）最早是从鳞柄白鹅膏Amanita virosa中提取分离获得［9］。鹅膏毒肽为双环八肽结构（图1-a，表1），目前已分离出9种天然鹅膏肽类毒素，分别为α-鹅膏毒肽（α-amanitin）（4）、β-鹅膏毒肽（β-amanitin）（5）、γ-鹅膏毒肽（γ-amanitin）（6）、ε-鹅膏毒肽（ε-amanitin）（7）、三羟鹅膏毒肽酰胺（Amaninamide）（8）、一羟鹅膏毒素酰胺（Amanullin）（9）、一羟鹅膏毒肽羧酸（Amanullinic acid）（10）、羧基鹅膏毒肽酰胺原（Proamanullin）（11）和三羟基鹅膏毒肽（Amanin）（12）。

图 1   环肽类毒素结构Fig. 1   The structures of cyclic peptide toxins

a. 鹅膏毒肽Amatoxins；b. 鬼笔毒肽Phallotoxins；c. 毒伞素 Virotoxins

鬼笔毒肽为双环七肽结构（图1-b，表2），目前已分离鉴定的鬼笔毒肽类毒素有7种，分别命名为Phalloin（PHN）（13）、Phalloidin（PHD） （14）、Phallisin（PHS）（15）、Prophalloin（PPN）（16）、Phallacin （PCN）（17）、Phallacidin（PCD）（18）、Phallisacin（PSC）（19），其中PHD和PCD在毒蘑菇中占比高，并且都是致死毒素。

表2   7种鬼笔毒肽毒素结构Table 2   The structures of 7 kinds of phalloidins

毒伞素是一类单环七肽（图1-c，表3），目前已分离鉴定的毒伞素有6种，它们命名分别为Viroidin（20）、Desoxoviroidin（21）、Ala-viroidin（22）、Ala-desoxoviroidin（23）、Virosin（24）、Desoxoviroisin（25）。

表3   6种毒伞素毒素结构Table 3   The structures of 6 kinds of virotoxins

鹅膏毒肽和鬼笔毒肽具有耐高温、耐干燥、化学性质稳定等特性［10］。主要通过抑制RNA聚合酶活性，阻止mRNA转录和蛋白质合成，造成细胞损伤，也可通过氧化应激产生内源性因子，造成细胞凋亡，是慢作用毒素，但毒性较高，在误食含有此类毒素的毒菌后，2~8 d可致人死亡［11］。鬼笔毒肽作用于内质网，主要机制为干扰丝状肌动蛋白与球状肌动蛋白转化平衡，阻止细胞骨架形成，毒性较低。鬼笔毒肽和毒伞素都是快作用毒素，静脉或腹腔注射实验动物，一般2~5 h就会死亡，但口服不中毒，说明鬼笔毒肽不被肠道所吸收［6，12-13］。1.1.3 氨基酸类氨基酸类毒素主要有鬼伞素和异噁唑衍生物2种。（1）鬼伞素。鬼伞素Coprine（26）是一种特殊的氨基酸，为水溶性的1-氨基环丙醇的γ-谷氨酰胺共轭物，存在于鬼伞类真菌中，被人和其他动物摄入后，被水解为1-氨基-环丙醇，进一步水解为有毒的环丙酮，抑制肝脏中乙醛脱氢酶的活性［14］。如果在抑制期间摄入少量酒精，蓄积在血浆中的乙醛将导致一种和双硫仑（Disulfiram）与酒精共用相似的效应，即双硫仑样反应。该反应的实质为乙醛积累，导致机体中毒，出现面部潮红、心悸、呕吐、头痛、血压降低、休克甚至死亡［15］。1975年，瑞典化学家Wickberg和他的同事以及美国的Hatfield和Schaumberg几乎同时通过萃取和色谱法成功地从墨汁鬼伞中分离出了活性成分［16-17］。两个工作组都开发了生物测定法来追踪各个分离步骤中活性物质的走向，均分离出了1种极性大且使茚三酮显色的成分，该化合物经酸水解得到谷氨酸和1-氨基环丙醇（ACP），碱水解可得到L-焦谷氨酸和丙酰胺。两个工作组分别通过光谱和化学方式确定该物质为N5-（1-羟基环丙基）-L-谷氨酰胺即Coprine。德国的Matthies和Laatsch将鬼伞素进行了化学合成，并通过氨基酸分析仪找到了鬼伞素位置在天冬氨酸和苏氨酸之间［18］。Tottmar和Hellstrom研究了乙醇给药后大鼠的血压反应与血液中乙醛浓度、乙醛脱氢酶（ALDH）和多巴胺-p-羟化酶（DBH）活性的关系，发现鬼伞素可以抑制肝脏中的低钾乙醛脱氢酶，并导致血液中乙醛水平升高，当鬼伞素达到一定浓度时会导致血压急速下降［19］。秦琪等［20］研究发现毛头鬼伞致双硫仑样反应可使小鼠脏器出现明显损伤，且肾损伤与中毒后Nrf2/Ho-1氧化应激通路无法调控有关。（2）异噁唑衍生物。异噁唑衍生物存在于毒蝇鹅膏Amanita muscaria、毒蝇口蘑Tricholoma muscarium、灰鹅膏Amanita vaginata、绿盖鹅膏Amanita phalloides等毒菇中，目前已知有4种：口蘑氨酸（Tricholomic acid）（27）、鹅膏氨酸（Ibotenic acid）（28）、异鹅膏氨酸（Muscazone）（29）及其脱羧衍生物异鹅膏胺（Muscimol）（30）。异噁唑衍生物的主要作用机制是在体内的水解产物鹅膏氨酸类似于N-甲基-D-天冬氨酸（NMDA），鹅膏氨酸经脱羧反应生成异鹅膏胺，鹅膏氨酸通过刺激谷氨酸受体，而异鹅膏胺主要是通过抑制γ-氨基丁酸受体，干扰内源性神经递质导致大脑功能紊乱，引起神经症状［21-22］。

图2   氨基酸类毒素结构Fig. 2   The structures of amino acid toxins

1.2 生物碱类

1.2.1 毒蝇碱毒蝇碱（Muscarine）（31）常见于鹅膏属的橙黄鹅膏Amanita citrina、毒蝇鹅膏Amanita muscaria、豹斑毒鹅膏Amanita pantherina等，牛肝菌属红网牛肝菌Boletus luridus，杯伞属的白霜杯伞Clitocybe dealbata，落叶杯伞Clitocybe phyllophila等，还有滑锈伞属的大毒滑锈伞Hebeloma crustuliniforme、毒黏滑菇Hebeloma fastibile等。毒蝇碱学名氧代杂环季盐，分子式为C9H20NO2，有4种异构体，即L（ + ） -毒蝇碱、EPi毒蝇碱、Epi -ALLO毒蝇碱、ALLO毒蝇碱，其中以L（ + ） -毒蝇碱活性最大。毒蝇碱作用机理类似于乙酰胆碱，为一种神经毒素，误食者食入以后，会出现出汗、流口水、流泪、严重者瞳孔缩小、视线模糊、肌肉痉挛、腹泻、心跳减缓、血压降低等［23-24］。1.2.2 色胺类化合物色胺类毒素常存在于裸盖菇属Psilocybe、斑褶菇属Panaeolus、裸伞属Gymnopilus、丝盖伞属Inocybe及光柄菇属Pluteus的毒蘑菇中［25-26］，包括蟾蜍素（Buiotenine）（32）和裸盖菇素（Psilocybine）（33）、脱磷裸盖菇素（Psilocine）（34）、甲基裸盖菇素（Baeocystin）（35）及脱甲基类似物（Norbaeoocytin）（36），属于神经毒素。蟾蜍素在橙黄鹅膏Amanita citrina、毒蝇鹅膏Amanita muscaria及豹斑毒鹅膏Amanita pantherina等中被发现，导致明显的色彩幻视以及呼吸衰竭、心血管反应，但对中枢神经无毒害作用［27］。裸盖菇素有1个吲哚环结构，每个环上都有1个羟基，裸盖菇素羟基上的氢被磷酸取代，形成脱磷裸盖菇素，当脱磷裸盖菇素上的-N去掉1个-CH3，就形成了甲基裸盖菇素。裸盖菇素类与致幻剂LSD作用相似，作用于中枢神经至脊髓后，导致交叉神经和生理机能错乱，可引起交感神经兴奋症状，出现高血压、心跳加快，血压升高、瞳孔散大，最特殊的是出现幻视、幻听及味觉改变与发声异常［28-29］。长期或是过量服用此类物质会引起神经中毒，目前这些蘑菇在美国都被列为控制物品。1.2.3 奥来毒素1962年，Grzymala从丝蘑菌Cortinarius中分离出1种有毒的生物碱，称之为奥来毒素（Orellanine）（37）［30］。奥来毒素为慢性致死毒素，能抑制DNA、RNA、蛋白质大分子合成，造成细胞氧化应激损伤。肾脏为主要靶器官，急性肾功能衰竭可出现在摄入后3~4 d，病死率达11％。1979年Antkowiak和Gessner首先鉴定出了奥来毒素结构，该毒素加热到270℃以上会发生分解，经光照产生Orellinine（38），最后形成无毒的Orelline（39）［31-32］。奥来毒素是1个联吡啶结构，产生毒性的必需基团是-NO基团，在每个环中含有2个羟基，Orellinine由Orellanine去掉1个-NO基团形成的，Orelline由Orellinine去掉2个-NO基团得到。然而奥来毒素在毒蘑菇子实体内非常稳定，蘑菇经烹煮、甚至是20年储藏后仍不会被破坏［33］。1.2.4 鹿花菌素鹿花菌素（Gyromitra toxins）（40）见于鹿花菌Gyromitra esculenta、赭鹿花菌G. infula、褐鹿花菌G. brunnea，是甲基联氨化合物，具有极强的溶血性，因鹿花菌和羊肚菌Morehella形似，常导致误食中毒事件［34］。其水解产物甲基肼（MMT）可抑制谷氨酸脱羧酶的辅助因子吡哆醛，减少γ氨基丁酸合成而产生毒性，同时诱导溶血。溶血型中毒一般潜伏期长，但当红血球被迅速破坏后，在2 d内便会出现溶血性中毒症状［35］，表现为急性贫血、血红蛋白尿、尿闭、尿毒症及肝脏、肾脏肿大，严重导致死亡等。

图3   生物碱类毒素结构Fig. 3   The structures of alkaloid toxins1.2.5 其他生物碱类杯伞属Neoclitocybe真菌常有肠胃炎性中毒病例发生，红褐新杯伞（N. acromelalga中分离得到了Acromelic acid A（41）、Acromelic acid B（42）［36］、Acromelic acid C（43）［37］、Clitidine（44）［38］，其中，Acromelic acid C的LD50为10 mg/kg。从白霜杯伞Clitocybe dealbata中也提取到了1-Monoamide（45）和1-Mononitrile（46）［39］，LD50值分别为50，13 mg/kg。晶粒小鬼伞Coprinellus micaceus中分离得到了Tryptamine（47）［40］，LD50为223 mg/kg。墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria中有1种Urocanic acid（48）［41］，LD50为200~400 mg/kg。从毛头鬼伞Coprinus comatus中得到了胃肠道刺激物Spermidine（49）［42］。从美洲白柄菇Leucoagaricus bresadolae中分离得到了Questiomycin A（50）［43］，其LD50为200 mg/kg。该毒素有抗革兰氏阳性菌、抗细菌、抗肿瘤等活性。丛生垂暮菇Hypholoma fasciculare主要有恶心呕吐、腹泻等胃肠道中毒症状，从其中分离得到了Fasciculol E（51）、Fasciculol F（52）［44］2种毒性成分。近年来频发大青褶伞Chlorophyllum molybdites中毒案例，尤其是南方雨季，大青褶伞在我国不同地区一年四季皆可生，且常生于公园、小区草坪、菜地甚至是垃圾堆旁，成了离人群最近的毒蘑菇种类，且易与毛头鬼伞Coprinus comatus、林地蘑菇Agaricus silvaticus等混淆误食，仅2019年该种就至少造成55起中毒事件，133人中毒，临床上患者表现出恶心、呕吐、腹痛、急性腹泻症状，严重者会出现吐血、脱水、电解质紊乱、昏迷等，存在溶血型中毒和肠胃炎型中毒现象。该毒蘑菇子实体中有毒性甾醇类衍生物（22E，24R）-3a-ureido-ergosta-4，6，8（14），22-tetraene（53）［45］。

图4   其他生物碱类毒素结构Fig. 4   The structures of other alkaloid toxins

1.3 萜类

1.3.1 三萜类从酒红黏滑菇Hebeloma vinosophyllum Hongo中分离到了4种引起肠炎型、神经精神型中毒的三萜类毒性成分，分别为Hebevinoside II（54）、Hebevinoside IV（55）、Hebevinoside V（56）、Hebevinoside VI（57）［46-47］。1.3.2 倍半萜及其衍生物倍半萜类毒素常出现于乳菇属Lactarius中，部分出现在杯伞属Clitocybe、月夜菌属Omphalotus、革耳属Panus中，另有肉棒菌属Podostroma中的倍半萜毒素造成严重的中毒反应，且有大量的倍半萜衍生物被验证出现了不同程度的毒性。日本常见的毒蘑菇“火焰茸”——红角肉棒菌Podostroma cornu-damae被记录有腹痛、呕吐、腹泻、目眩、手脚麻痹、呼吸困难、语言障碍、造血功能障碍、肝肾功能不全、呼吸衰竭等症状，幸存者亦会有小脑萎缩、脱毛、脱皮、语言障碍、运动障碍等后遗症。该毒菌中的Roridin E（58）、Verrucarin（59）、Satratoxin H（60~63）经过药理实验发现了对小鼠的强毒性［48］。发光杯伞Clitocybe illudens和月夜菌Lampteromycetes japonicus子实体和发酵液中得到的隐杯伞素Illudin M（64）和Illudin S（65）均为有强细胞毒性的Illudanes型倍半萜化合物。其中Illudin S的小鼠LD50为50 mg/kg［49-50］，对艾氏瘤的抑瘤率为70%，小鼠S-180肉瘤的抑制率达80%。目前人工合成得到了二、三代结构类似物：Dehydroilludin M、Acylfulvene和6-hydroxymethylacylfulvene（HMAF， MGI-114， Irofulven）。其中，HMAF具有强抑瘤性，目前已经进入三期临床试验［51］。这类毒素可以被部分肿瘤细胞快速吸收，也可通过DNA单链断裂、阻碍细胞复制以及Caspase依赖性细胞凋亡等机制导致肿瘤细胞死亡。研究表明其对许多癌细胞种类都显示出强毒性，在抗前列腺肿瘤、胰腺肿瘤、卵巢肿瘤细胞等效果优于顺铂和紫杉醇。1995年，波兰学者Danieski从乳菇属Lactarius真菌中提取的53个倍半萜类化合物，并对其结构进行研究发现有3种骨架结构：乳菇烷（Lactarane）（66）、小皮伞烷（Marasmane）（67）和异乳菇烷 （Isolactarane）［52］（68）。这3种化合物都有杀虫活性， 其活性随着分子中羟基数目的增加而降低。Lorenzen等从革耳菌Panus sp.中分离出2个倍半萜Naematolin（69）和Namatolon（70）［53］，Namatolon可通过抑制胸腺嘧啶加入到DNA而抑制人食道癌细胞Eca-109的增殖。

图5   萜类毒素结构Fig. 5   The structures of terpenoid toxins

1.4 联苯类

亚黑红菇Russula subnigricans Hongo是我国和日本的常见毒蘑菇。Takahashi先后从亚黑红菇（亚稀褶黑菇）中成功分离得到含氮的联苯类化合物RussuphelinA-F（71-76）［54-55］，Tomohisa等从亚黑红菇中得到Russuphelol（77）［56］。

图6   联苯类毒素结构Fig. 6   The structures of biphenyl toxins

1.5 其他类型

1.5.1 环丙-2-烯羧酸Matsuura以小鼠毒性为筛选模型，开展了亚黑红菇的毒素分离，并找到了致死毒素环丙-2-烯羧酸（Cycloprop-2-ene carboxylic acid）［57］（78），该毒素能引起横纹肌溶解，对小鼠的致死剂量为2.5 mg/kg。1.5.2 Gymnopili & 4,6-decadiyne-1,3,8-triol橘黄裸伞Gymnopilus spectabilis中所分离出来的毒素Gymnopili A（79），Gymnopili B（80）［58-60］，4，6-decadiyne-1，3，8-triol（81）［61］是会刺激中枢神经兴奋，中毒者会出现幻觉，狂笑不止、色彩幻视症严重甚至死亡。1.5.3 2-丁基-1-氮杂环己烯亚胺盐粉孢牛肝菌Tylopilus felleus毒性物质为2-丁基-1-氮杂环己烯亚胺盐（2-butyl-1-azacyclohexene iminium salt）（82）［62］，小鼠毒理实验表现出剧毒的特性， LD99为25 mg/kg。1.5.4 酯类包海鹰等［63］从胶陀螺Bulgaria inquinans中分离得到了光敏毒性成分邻苯二甲酸二异丁酯（DBIP）（83），食用未经碱处理过的胶陀螺子实体，会出现嘴巴肿胀、暴露在日光下的皮肤灼痛等过敏症状。同时李志军等［64］在久泡的黑木耳中也发现此类毒素，并且随着浸泡时间的延长，毒素含量增加。1.5.5 Norcaperati acid喇叭陀螺菌Gomphus floccosus和富士山陀螺菌G.kauffinanii含有引起胃肠道反应和中枢神经中毒的Norcaperati acid（84）［65］。在鸡油菌Cantharellus cibarius中也发现了此类毒素。上述种类在日本亦有分布。

图7   其他类型毒素结构Fig. 7   The structures of other types of toxins

2 毒素的开发利用

虽然人们对毒素闻之色变，但毒蘑菇或毒素本身在得到妥当处理后可以安全食用，甚至发挥更大的作用。许多毒素通过对人体细胞产生毒理作用导致人体出现中毒现象，那么提取分离成功的毒素也可以抑制癌细胞的活性，应用到抗癌治疗中。细网牛肝菌Boletus satanas、亚黑红菇Russula subnigricans、毒红菇Russula emetica、毒粉褶菌Entoloma sinuatum对艾氏腹水癌和肉瘤180的抑制率达100%，高于一般的食用蘑菇；Grna用α-amanitin 医治了氨基偶氮甲苯（aminoazotoluene）诱发的小鼠皮肤肿瘤［66］，β-amanitin也有类似的应用之例。一些毒素具有分解细胞壁的作用，从而可以作为农药、杀虫剂等有效利用到作物病虫害防治，对果蝇、线虫、夜蛾等有明显的毒杀作用，Vergeer等［67］检测175种蘑菇中有79 种对果蝇和夜蛾的幼虫发育有不同程度的抑制作用。董锦艳等［68］在毒蘑菇的有毒代谢产物对线虫的防治作用进行了研究。徐璐等［69］以鳞柄白鹅膏A.virosa为原料，分离纯化得到了α-AMA，使用的最大剂量为0.06 mg/kg（LD50的1/5）的α-AMA，以腹腔注射的方式对H22荷瘤小鼠进行治疗，结果表明α-AMA对体内肿瘤抑瘤率为38.4%。部分致幻性神经毒素，例如裸伞菇素、异噁唑等对神经中枢直接作用的毒素，虽为管控制剂，但可以作为神经类药物镇痛安神，参与手术或者辅助治疗。而且许多毒蘑菇都表现出抑菌、抗病毒等疗效，如黄斑伞Agaricus xanthodermus浸出液对金黄色葡萄球菌和伤寒杆菌有明显的抑制作用；张楠等通过对玫瑰红鹅膏Amanita pallidorosea子实体进行粗提得到粗毒液和发酵产物，发现对香瓜枯萎病菌有很好的抑制作用，玫瑰红鹅膏子实体粗毒液质量浓度为200 g/mL时，抑制率达最高，为42.47%［70］。日本类脐菇Omphalotus japonicus中提取出的菌醇，对霉菌具有明显的抑制作用［49-50］。

3 展望

毒蘑菇毒素的应用前景是非常广阔的，无论是在抑制肿瘤细胞的生物医药方面，还是在动植物病虫害防治方面，都具有非常重要的意义。但是相关研究工作仍然面临很多问题：首先，我国毒蘑菇的野生资源非常丰富，可研究的范围广、利用资源多，但因为野生资源库过大导致分类、分布研究难度高，仍存在大量的未知毒蘑菇。同时，对毒蘑菇的人工栽培技术要求高，限制了研究进度。其次，至今对毒蘑菇的研究尚不全面，如未知毒素、毒素化学结构、中毒机制、代谢途径等。再有，对毒理实验研究仍需完善，临床医生救治和毒蘑菇鉴定无法结合，学科间无法交互，导致中毒病例无法及时得到有效救治等。毒蘑菇毒素及其代谢产物的研究需要以下拓展：（1）对毒蘑菇资源的鉴定和分类需要完善；（2）对毒蘑菇毒性成分的定性定量研究及其中毒机制需进一步地研究；（3）加大对毒蘑菇的基层宣传力度，减少误食事件，同时使基层疾控急救中心对毒蘑菇及其毒素有所了解，对临床救治和防护提供依据；（4）合理的开发利用毒蘑菇毒素，满足医疗、农业的需要。部分毒蘑菇及其毒素参见表4。表4　毒蘑菇毒素Table 4　Poisonous fungi toxins

引用本文： 秦琪，田恩静，包海鹰.蘑菇毒素分类及其结构式［J］.菌物研究，2022，20（2）：128-140. (QIN Qi,TIAN Enjing,BAO Haiying.The Classification and Structures of Mushroom Toxins[J].Journal of Fungal Research,2022,20(02):128-140.)

作者简介：秦琪，女，在读硕士，研究方向：菌物药。

DOI：10.13341/j.jfr.2022.1426

通讯作者：包海鹰，E-mail：baohaiying2008@126.com

中图分类号： Q949.329； R285

文章编号：1672-3538（2022）02-0128-13

文献标识码： A

收稿日期：2021-04-14

出版日期：2022-06-30

责任编辑：李艳双  

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