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第十章第三节果实发育和成熟

花匠小妙招
2024-12-28 07:51

第十章第三节果实发育和成熟
果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果,如桃、番茄、柑橘等;除子房外,还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果,如苹果、梨、瓜类等。果实的发育应从雌蕊形成开始,包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。而果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变,达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。
一、果实的生长
(一)生长模式
果实生长主要有两种模式:单"S"形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双"S"形生长曲线(double sigmoid growth curve)(图10-14)。属于单"S"形生长模式的果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这一类型的果实在开始生长时速度较慢,以后逐渐加快,直至急速生长,达到高峰后又渐变慢,最后停止生长。这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。属于双"S"形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期,表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长,而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速增长的时期,主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。
图10-14果实的生长曲线模式
苹果为"S"形,樱桃为双"S"形
(二)影响果实大小的因子
不论是真果还是假果,它们的食用部分都是由薄壁细胞组成的,因此果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速度有关。细胞分裂始于花原基形成之后,开花时中止,受精后又继续分裂。通常果枝粗壮、花芽饱满,形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟性的品种,一般花后细胞分裂持续的时间较长,细胞数也多。细胞数目是果实增大的基础,而细胞体积对果实最终大小的贡献更大。如在葡萄浆果的花后总增大率中,细胞数目仅增长了两倍,而细胞体积却增大了300多倍。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内一般没有细胞间隙或间隙很小,但随着细胞膨大和细胞间果胶物质的分解,细胞变圆,细胞间隙变大,果实比重下降。苹果、枣等果实生长后期,体积的增长速率远远超过了重量的增长速率,这说明此时细胞间隙增加较多。
幼果生长前期的细胞分裂期,需要大量合成蛋白质以形成细胞原生质,这时所需的有机营养主要来自于体内的贮备。如在上年秋季早期摘叶处理,每只梨的细胞数可减少2/3,而细胞体积仍与对照相似。果实生长中后期,是果肉细胞的主要膨大期,需要有大量碳水化合物的供应,当年叶片同化物的供应对果实的增大起着决定性作用。如在春季摘叶,收获期果重只有对照的1/4。一般来说,需要20~40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长,否则果型变小。当然叶果比也不是固定不变的,它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。例如,苹果短枝型品种的叶片光合能力较强,维持每果的叶数即可减少。疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂,而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期,使果实增大。
二、单性结实
一般情况下,植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成果实,这种现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不产生种子,形成无籽果实(seedless fruit)。单性结实有两类:天然单性结实(natural parthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulative parthenocarpy)。
(一)天然单性结实
天然单性结实是指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的,由于种种原因,个别植株或枝条发生突变,形成了无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来,形成了无核品种。
一般认为,单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。据分析,同一种植物,能形成天然无籽果实的子房内含有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高,并在开花前就已开始积累,这样使子房本身能代替种子所具有的功能。如葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可能也含GA)上升得早。柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种富有高3倍以上。一种柑橘(Valencia)·kg-1,·kg-1。
然天单性结实虽受遗传基因控制,但也受环境尤其

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