糖基转移酶UGT72B1介导木质素合成和花发育的研究
【摘要】： 小分子化合物的糖基化修饰是植物体内普遍存在的生理现象。糖基化作用能够修饰相应的苷元以改变其催化活性、溶解性、稳定性及其在细胞中的定位。植物体内糖基化修饰在调节激素的稳态平衡,外源有害物质解毒,抵御生物和非生物胁迫以及次生代谢产物的生物合成途径中都发挥着重要的作用,因此小分子化合物的糖基化修饰影响着植物生长发育的各个方面。在本研究中我们证实了一种小分子化合物的糖基化修饰对拟南芥花发育有极其特殊的影响,缺失糖基转移酶基因UGT72B1会导致拟南芥花发育产生严重的缺陷。我们以UGT72B1缺失突变体和UGT72B1过表达转基因植物作为样品材料,利用超高效液相色谱-四级杆飞行时间质谱联用技术进行了非靶标代谢组学的分析,结合体内外酶活和酶动力学实验结果,最终确定C_6C_1结构的vanillyl alcohol(4-hydroxy-3-methoxybenzyl alcohol)和vanillyl alcohol 4-O-glucoside分别为UGT72B1的主要底物和产物。UGT72B1基因缺失造成底物vanillyl alcohol以及相关C_6C_1结构代谢物过量积累影响了植物花发育的过程。生物信息学分析显示UGT72B1与芳香族氨基酸合成的莽草酸途径以及木质素单体合成途径中大部分基因共表达。缺失木质素单体合成途径中的CAD4/CAD5会严重加剧ugt72b1的表型。为了进一步研究UGT72B1在植物花发育以及细胞壁代谢过程中的作用机理,我们对突变体细胞壁成分进行了分析。木质素、酚酸类化合物、黄酮类化合物和细胞壁结合酚类化合物的分析结果显示vanillyl alcohol所在的vanillin合成途径与细胞壁代谢过程尤其是木质素单体合成途径密切相关。这些结果表明ugt72b1的花发育缺陷表型是由于vanillin合成途径相关C_6C_1结构代谢物过量积累影响了花粉壁和柱头乳突细胞壁的成分所导致的,木质化加剧表型是由于vanillin合成途径的代谢流向部分转移到了木质素单体合成途径所导致的。综上所述,本研究的工作首次证明小分子化合物vanillyl alcohol的糖基化修饰参与调节花发育和木质素的合成过程,证实了vanillin合成途径中的C_6C_1结构代谢产物有可能在木质素合成途径及细胞壁形成过程中发挥了重要的作用。不仅增加了对植物糖基转移酶家族的功能理解,而且为研究vanillin类代谢物的生物合成途径提供了探索性证据,也为花发育的研究提供了新的方向。
【学位授予单位】：清华大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2020
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