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[翻译] 仙女杯属：三个亚属与演化史

花匠小妙招
2024-09-16 03:38

仙女杯属：第二部分
三个亚属
作者：James E. Low
翻译：Qiuhan
原文链接：http://crassulaceae.net/dudleyamenu/72-speciesdudleya/218-genus-dudleya-part-2
一切权利属于原作者。欢迎勘误。
仙女杯目前分为三个亚属。实际上，早些年植物学家们认为这三个亚属分别是独立的属，直到最近才由植物学家Reid Moran合并为一个属。这次合并的理由很充分，下面将谈到。它们那有名的属间杂交可育性也是一个非常重要的论题。三个亚属中所有的品种均为多年生植物，叶子几乎都为莲座状排列，其中许多易群生。叶子是肉质的，常为绿色，被白霜。叶子的形状则大都为又尖又窄，但不同的品种间相差较大。花序通常很高，从植株侧面伸出，而非顶部。花朵相较于花序则非常地小，其中两个亚属的花朵和景天属的花很相似，其中一个是星状，能够完全开放，另一个则是半开的钟形花。花瓣5片。花色为黄色到淡黄，少数为橙色甚至红色。三个亚属的所有品种都不耐寒，无法承受严重的霜冻。仙女杯亚属的某些品种来自亚利桑那州的山区，但也只能忍受轻微的霜冻。
所有品种的染色体数目都为17的倍数，这不论对谁来说都是个奇怪的数字。更奇怪的是，三个亚属间的所有品种属间杂交都轻松可育，以至于哪怕是在自然界中属间杂交都时有发生。这就导致了一些被称为属间杂交品种的出现，有天然的，也有人为的。有些杂交品种将会在下面的品种名录里写到。这种属间杂交的可育性是将三个亚属合并为一个属的最有说服力的证据，但直到最近才有人认真地考虑这个问题，并将合并付诸实践。
仙女杯属，仙女杯亚属（GENUS DUDLEYA, SUBGENUS DUDLEAY）
在上面的小标题中，“仙女杯”三字出现了两次。对新手来说，属和亚属的名字一样可能会让人觉得很困惑，但在植物学领域内这其实是很常见的事情。仙女杯亚属涵盖了2/3的已知仙女杯品种，也就是通常意味上的“仙女杯”。但奇怪的是，尽管品种更多，自然环境下的仙女杯亚属植物数量却不如下一个亚属的植物那么繁多。仙女杯亚属植物的叶子呈莲座状分布，扁平，绝不会长成笔杆那样的圆柱型。因为花瓣部分连在一起，它们的花不完全开放，为半闭合的钟形或壶形。
仙女杯属，仙女棒亚属（GENUS DUDLEYA, SUBGENUS STYLOPHYLLUM）
要知道，仙女棒之前是一个独立的属，直到最近才变成了仙女杯属的亚属。这个亚属中的许多品种都看起来和上一个亚属很像，但也有些很明显的不同之处。它的拉丁文名（STYLOPHYLLUM）意为“笔杆般的叶子”，而这就是它们最显著的特征了。这个亚属中大部分品种的叶子都是圆柱或半圆柱形的，像笔杆或者竖直劈成两半的笔杆一样，不是扁平的。当然了，也有的品种是徒有其名，并非严格的圆柱形叶子。它们的叶子长度通常是宽度的许多倍。这个亚属中的品种都是多年生植物，花通常为白色，有时呈粉色或红色，不会出现黄色或橙色花。由于花瓣不相连，其花朵可以完全盛开，花瓣展平或接近展平，就像很多景天属的花朵一样，和上一个亚属的钟形花区别很大。论品种的话，这个亚属约占仙女杯的四分之一，但有些品种在特定的地区非常昌盛，其植株数量可能远不止当地仙女杯属的四分之一。它们中的大部分都生长迅速，很容易种植，但不耐寒。在下加利福尼亚（墨西哥统治下的一个半岛，在美国加州的南边），所见最多的就是这个亚属了。它们占据了海岸线附近的大片领土，通常生长在沙地中。
仙女杯属，春石莲亚属（GENUS DUDLEAY, SUBGENUS HASSEANTHUS）
和仙女棒亚属一样，春石莲亚属早期也被认为是一个独立的属。但和仙女棒不一样，这个亚属的植物看起来和仙女杯属的其他成员一点也不像。将它和其他两个亚属合并到一起的原因和之前提到的一样：属间杂交可育。即便在自然界中，它和其他两个亚属之间的杂交品种也不时出现，更不要提在那些把不同亚属紧挨着摆放的温室中了。这个亚属的品种总数很小，植株在自然界中也并不常见。
春石莲亚属的叶子和其他两个亚属大为不同，通常不是肉质的，也不呈莲座状排列，叶片之间的空隙较大。茎部长而细，比其他两个亚属的茎部要瘦得多，有时多枝杈，看起来和普通的植物比较相似。这个亚属也为多年生，但有些品种的习性更接近一年生植物，因为其茎、叶和种子在短暂的生长季（春季）开花过后会消失一段时间，但因为它们有一个小小的块茎或球茎还存在于地下，所以理论上还是多年生的。这是其他两个亚属的植物所没有特性。
花常为黄色，和景天属的花一样能够完全开放。实际上，其中有些品种之前就是被归为景天属名下的。花朵有时有麝香味。这个亚属的品种很少，不到仙女杯属的四分之一。它们在自然界中也并不乍眼，即便是在开花的时节也很没有存在感。它们的园艺价值不大，往往只是在植物学的角度上比较有吸引力。很少有人收集这个品种的植株，据测也不容易养殖。
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总结：三个亚属中的所有品种均为多年生，5片花瓣（偶尔6片），染色体数目为17的倍数，可能为多倍体。这样的染色体状况在景天科里是非常独特的，给仙女杯属平添了一份魅力。
仙女杯三个亚属中的所有品种都有一个共同点：不、能、叶、插、繁、殖。这太奇怪了，因为很多墨西哥的景天科品种都很容易叶插成活，比如和仙女杯外表有几分相像的拟石莲。而这恰好是仙女杯和拟石莲最根本的不同之处。另一个根本性的不同之处在于，虽然仙女杯的三个亚属内部杂交得很开心，但它不能和景天科的其他属杂交。这就意味着虽然拟石莲和景天等属看起了和仙女杯很像，但永远没办法和它产生任何杂交后代。自然条件下不行，人工环境下亦然。植物学家曾经试过强迫它们杂交，但它们不领情。仙女杯和拟石莲是本质上不同的两个属，但那及其相近的外表又证明了二者之间的亲缘关系，这种意外的不相容性要如何解释呢？下面我们将讨论这个问题。
演化史
仙女杯是从何而来的呢？植物学家们对这个问题很感兴趣。要知道，仙女杯和拟石莲都不是旧世界（亚欧大陆）上的品种，这就意味着它们是在版块分裂后漂移到（或几乎漂移到）新世界（美洲）的位置之后才出现的。但即便是在新世界里，仙女杯和拟石莲也不是同一个版块上的物种，虽然相距倒是不远。许久以前，大陆的位置和现在是完全不同的，当这两个属走向演化之路的时候，新旧世界可能还相距不远。

（译者注：以下数句穿插介绍版块漂移学说和泛大陆，略去不表）

DNA检测显示仙女杯的亲戚（莲花掌属等）如今分布于加那利群岛，而相似地，拟石莲也在遥远的地方有近亲。作为最近才兴起的一门学科，DNA技术在这方面的应用时间还不长，希望随着科学家们在这个领域挖掘得愈深，我们在这方面的知识也能够更加丰富起来。但大自然所留下的印记并不一定是完整无缺的，所以我们很难掌握全部的真相。

现在普遍接受的观点是，很久以前新旧世界是挨在一起的，植物和动物能够自由地传播和迁徙，因此那个时代出现的所有科、属和品种在整个泛大陆上的都是统一的。但在随后的两千万年里，泛大陆分裂了，大西洋从中阻隔了新旧世界。我们对这中间的细节知之甚少，甚至永远无法查证了。但“DNA序列”表明，仙女杯和如今分布于欧洲和非洲的一些植物有亲缘关系。

随着大陆之间越漂越远，植物和动物界出现了地理上的物种隔离。它们无法分享各自在演化中所出现的变化，于是新物种慢慢出现了。无论在新世界还是旧世界里，演化本身是一个缓慢而稳定的过程，但稳定并不意味着在不同地点发生的演化是一致的，所以不同的大陆上便出现了不同的品种。确实，新品种都是从老品种演化而来的，但演化进程在不同的大陆上却不一样。在漫长的时间里，各个大陆上的新品种又演化出了更加不同的后代，以至于必须要以新的科属来为它们分类了。

在泛大陆分裂后才演化出来的科属，由于其演化历程的巨大不同而失去了属间杂交的可能性。因此，现在原产于墨西哥的品种与原产于欧洲的品种便无法杂交了。但在基因层面上，二者却来自同一个祖先。这可以由现代科学证明。而这就是为什么拟石莲属植物看起来和仙女杯如此相像，却又如此不同。

当代科学确实解决了一些长久以来存在的问题。比如，有些景天的外表相似，但由于分属新世界和旧世界，最后被证明属于不同的品种，甚至不同的属，彼此之间无法杂交。而有些在大陆完全分离后才开始演化的品种，外表就不那么一致了。过去我们一直在自问“这到底怎么可能？”为什么有些品种那么像，却又不一样？现在，至少我个人认为这个理论已经很能解释问题了。

一开始，包括植物学家在内的所有人认为仙女杯肯定是拟石莲的近亲，实际上许多仙女杯一开始都被错认是拟石莲属植物了。他们为什么犯下这样的错误呢？过去，植物学家们仅凭形态学来鉴定植物属于哪个属，哪个亚属，哪个种及亚种。形态学是关于物理形态和大小的研究，而且或多或少会掺杂着主观因素，对鉴定亲缘关系并不在行，因此常常犯下错误。而通过化石来研究历史的方法在这种情况下也行不通，要知道，植物很柔软，极少留下化石。但幸运的是， “DNA序列”提供了新的研究思路，这是客观而且科学的研究方法，差错率很低。当今，DNA研究仍然属于前沿领域，希望日后更加深入的研究能够让我们在相关领域了解得更深。

历史上的仙女杯属
我们认识仙女杯属的时间并不长。第一个见到这种植物的人大概是这个地区的印第安土著了，但几乎没有相关文献流传。第一个亲眼见到它们的欧洲人则无疑是早期的西班牙探险家，毕竟这种植物在海岸线上到处都是。但相关资料依旧很少。第一份清晰的资料则是一位英国植物学家留下的，他不仅作了记录，甚至还命名了几个品种，但错误地将这些品种划分到了一个原产于欧洲的属里。在我关于仙女杯的品种名录里，你们可以找到相关的记录，包括早期的品种名称等。直到美国植物学家Britton和Rose开始在这方面进行严谨的科学研究之后，仙女杯才被看做是一个独立的属并有了合适的归类。但那时候他们创立的太多的属和品种，后来许多都被合并了。
随着研究的深入以及更加科学的研究方法的出现，当今的植物学家们得以更加理性地看待这些植物，而这就是当今分类学的进展。Britton和Rose（通常简写做B&R）的大部分研究发表于1903年，命名了两个属和其中几个品种，因此他们的名字频繁出现于品种名录里。仙女杯的拉丁文名字（Dudleya）是W. R. Dudley先生名字的拉丁文写法，他曾经是斯坦福大学的植物学教授，Britton和Rose希望以这个名字来纪念他。
（完）