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纤维素合酶催化亚基; 脆茎基因OsCesA9#Bc6#BC88#Sdbc1#Osfc16;cellulose synthase catalytic subunit genes 9; brittle culm; semi

CESA9(Os09g25490, Huang et al. 2015, Li et al. 2017), Bc6(AB527075, Kotake et al. 2011), BC88(LOC_Os09g25490/Os09g0422500, Rao et al. 2013), 位于同一基因位点...

OsCesA9是纤维素合酶催化亚基,参与纤维素的合成。

【突变体表型】

OsCesA9突变体ND2395脆杆,株高矮化,叶片变小,茎秆变细,顶部叶片萎蔫,育性低;OsCesA9突变体NF1011脆杆,株高半矮化,叶片大小正常,茎秆变细,叶片容易被风吹断(Tanaka et al. 2003)。bc88突变体表现出多效性,整个植株生长阶段茎杆变脆,苗期叶尖枯萎,抽穗期推迟18天(Rao et al. 2013)。

与野生型日本晴相比,Osfc16突变体生长受到轻微影响,生物量提高25%-41%,纤维素结晶度显著降低,次生细胞壁更薄,抗倒伏性提高(Li et al. 2017)。Osfc16突变体表现出更强的去甲酯化半乳糖醛酸积累能力和微量Cd富集能力。同时,重金属使细胞壁产生结构缺陷,进一步降低了细胞壁的抗降解性,显著增强生物质酶解糖化效率和生物乙醇产率(Yu et al. 2022)。

【定位与克隆】

OsCesA9 cDNA全长3631bp,包含11外显子,编码由1055氨基酸组成的纤维素合酶催化亚基。OsCesA9包含有UDP-Glc结合基序、QxxRW基序、P-CR保守区域、VR1, VR2可变区和RING finger基序等功能结构域。突变体ND2395是因Tos17插入第6外显子;突变体NF1011是因Tos17插入第9内含子(Tanaka et al. 2003)。

【时空表达谱】

OsCesA9在幼苗、茎秆、未成熟的花序和根中都表达,但在成熟的叶片中不表达(Tanaka et al. 2003)。

BC88在穗和茎中的表达水平,高于叶、根和叶鞘处的表达水平(Rao et al. 2013)。

【生物学功能】

OsCESA9对细胞壁合成和植株生长有重要作用,其隐性突变体出现矮化和部分不育等表型,茎秆纤维素含量下降到野生型的44.7%(Wang et al. 2012)。

NAC29/31是控制次生壁形成的顶层转录因子,能够激活MYB61,进而激活次生壁纤维素合成基因(CESA)表达。调控通路NAC29/31-MYB61-CESA影响水稻次生壁纤维素合成,但受SLR1与NAC29/31间的互作而抑制;赤霉素(GA)信号又能通过抑制SLR1和NACs的互作,促进纤维素合成(Huang et al. 2015)。

OsCesA4、OsCesA7和OsCesA9是3个不同的纤维素合酶催化亚基,参与纤维素的合成,它们在功能上并不冗余,可能形成一个纤维素合成复合体参与次生细胞壁合成(Tanaka et al. 2003)。

OsCESA9D387N等位基因可以提高水稻的耐盐性,因其改善的酶促糖化作用从而为稻草作生物燃料和生物制品提供了前景。半显性脆秆突变体Sdbc1纤维素含量较低,次生壁厚减小,生物质酶促糖化增强,提高了稻草的还田率,而不会对粮食产量和倒伏产生任何负面影响。杂合体中,OsCESA9D387N可能与野生型OsCESA9竞争与OsCESA4和OsCESA7的互作,进一步形成无功能或部分功能的纤维素合酶(Ye et al. 2021)。

【相关登录号】contigs及其产物:AP005420↘BAD33412; AP005579↘BAD33645; AP014965↘BAT08137基因及产物ID号:AB527075→BAJ05813cDNAs及其产物:AK121170→BAH00349参考基因组位点:Os09g0422500(RAP-DB, PhytoAB公司抗体服务)←→ LOC_Os09g25490(本地、MSU-RGAP, 百格基因突变体服务)←→ LOC4347093(NCBI)参考基因组产物:NM_001422768→NP_001409697uniprot库登录号:A2Z1C8, B7F6V1, Q69P51, D4QEZ7

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