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【植物界全系列】禾本科—竹亚科

花匠小妙招
2025-05-02 03:19

禾本科—竹亚科

真核生物域

植物界

被子植物门

单子叶植物纲

禾本目

禾本科

竹亚科

竹亚科（学名：Bambusoideae），属于禾本目禾本科，是禾本科中唯一具有乔木形态的类群，如热带型的簕竹族与温带型的青篱竹族，但也包括低矮的草本竹类黍竺族（Olyreae）。

1.植物学史

植株木质化，常呈乔木或灌木状。秆和各级分枝之节均可生叶。地下茎发达，成为竹鞭在地中横走或堆聚，叶异型，有秆生叶与普通叶之分；秆生叶单生称秆箨或枝箨，有发达的箨鞘和较瘦小且无柄的箨片，两者间的联结处的轴面生有箨舌，箨耳和鞘口毛亦常存在；普通叶2列互生于小枝各节，其叶鞘彼此重叠，叶鞘顶端有箨舌、箨耳和鞘口缝毛等附属物，或缺，叶柄位于叶鞘顶端，简短，有明显的关节，叶片脱落，而叶鞘则留存；本亚科的花期不固定，某些种终生只开一次花，且常于花后死亡。

在禾本科之中，本亚科是早熟禾亚科的姐妹群，两者再与稻亚科组成单系群BOP类群，与PACMAD类群并列为禾本科的两大演化支。

由于生长特性，竹并不经常开花，外形又非常相似，所以过去竹的分类是根据竹笋外包的箬壳来区别分类的。但是箬壳的性状并不稳定，所以，在许多时候会引致歧义，使一些竹种群之间的界限无法唯一性的定论。直到有分子基因遗传研究学的发展，竹的分类才逐一厘清。

基本上竹亚科可以分成三个族：簕竹族、黍竺族、青篱竹族。簕竹族主要是分布于热带与亚热带的木本型竹子，同为木本的青篱竹族则主要为分布于温带地区，而草本的黍竺族又可以与簕竹族组成一个单系群。

竹亚科可分为2总族、3族、11亚族、约123属。

2.形态特征

竹亚科的植物，秆一般为木质，多为灌木或乔木状，秆的节间常中空；主秆叶（秆箨即笋壳）与普通叶明显不同；秆箨的叶片（箨片）通常缩小而无明显的中脉；普通叶片具短柄，且与叶鞘相连处成一关节，叶易自叶鞘脱落。染色体：X=12，稀 7、 6、 5。体中所含的SiO2可高达70%，竿和各级分枝之节均可生1至数芽，以后芽萌发再成枝条，因而形成复杂的分枝系统；地下茎(rhizome)亦甚发达和木质化(指植株成长后而言)，或成为竹鞭在地中横走[此为单轴型(monopodium)，又因竹鞭较竿径为细，故亦称细型(leptomorph)]，或以众多竿(culm-base)和竿柄(culmneck)两者堆聚而成为单丛[即合轴型(sympodium)或粗型(pachymorph)]，竿柄有节而无芽，通常亦不在其上生根，它著作较长的延长时，称之为假鞭(pseudorhizome)，此时地面竿则为多丛兼疏稀散生，如同时兼有上述两类型的地下茎，则称为复轴型(amphipodium)，其地面竿自然为多丛性的；新竿有其特殊的生长方式，即由地下茎(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗(俗称shoot)，它最初有不分枝的短暂时期。叶二型，有茎生叶与营养叶之分；茎生叶单生在竿和大枝条的各节，相应地称为竿箨(culm-sheath)、枝箨(branehsheath)，它们有颇为发达的箨鞘和较瘦小而无明显中脉的箨片，在两者间的联结处之向轴面还生有箨舌，此外箨耳和鞘口燧毛亦常存在，惟箨片绝对无柄；营养叶二行排列互生于枝系中末级分枝(常称具叶小枝)的各节，并可形成类似复叶形式的同一面，其叶鞘常彼此重叠覆盖，相互包卷，叶鞘顶端还可生有叶舌、叶耳和鞘口燧毛等附属物，叶片具叶柄，中脉极显著，次脉及再次脉亦均明显，小横脉易见或否，叶柄简短，位于叶鞘顶端由内外两个叶舌所形成的杯状凹穴之内，因基部具关节，故嗣后叶片能连同叶柄一齐从鞘上脱落，而叶鞘则在枝条上存留较久。

乔木或灌木状，稀攀援藤本或草本。地下茎通常称为竹鞭，有合轴型、单轴型和复轴型3种类型。竹鞭上的芽发育出土形成笋，笋上变态的叶称竹箨或笋箨；竹箨通常由箨鞘、箨叶、箨耳和箨舌4部分组成；笋箨脱落成秆。秆常圆筒形，中空，具节，节上有2环，下环为箨环，上环为秆环，两环之内称节内，两节之间称节间；竹秆丛生或散生，分枝1至多数。叶片通常具横脉，叶舌膜质。花两性，多组成复花序，小穗两侧扁，稃具多脉，无芒，鳞被常2~3，柱头1~3。果实多为颖果，少为坚果、浆果或囊果。

3.生长习性

花期不固定，一般相隔甚长(数年、数十年乃至百年以上)，某些种终生只有一次开花期，花期常可延续数月之久。竹类花序有两种基本类型，一为有如普通禾草那样，植株上的具花部分(在禾本科中，习惯上以小穗为一单位)可形成各种式样的花序，它们的发育是一次性完成的，术语上称为单次发生花序(semelauctantinflorescence)，其着生部位都是在植株营养体某些部分最上方的一片营养叶[称旗叶(flag leaf或uppermost leaf)]之上，花序轴及其分枝(包括小穗柄)均常实心，即内部结构上下均匀一致，分枝处(包括小穗柄着生处)无明显的节，偶可有小形的鳞片状苞片，其腋内无芽，仅在枝腋有时可具枕瘤(tubereule)，在竹类中称为真花(genuineinflorescence)，以便与另一类型即假花序(false inflorescence)相对应；后一类型的基本结构是假小穗(pseudospikelet)，它是l枚小穗顶生于极为短缩的小枝上所形成，而此小枝除其基部之内侧照例有1片先出叶外，其上方的叶器官均减退呈颖状或外稃状的苞片，且连同顶生的小穗在外观上混为一体而类似“小穗”，但此实为一复合性的构造物，其下方属于小枝的部分之苞片腋内常有小枝芽[此时该苞片称具芽苞片(bud-subtending bract)]，如果此腋芽发育，则可成长为次生假小穗，后者的腋芽也有可能发育成另一再生的假小穗，如此重复，最后可形成一团假小穗丛，这是由各级假小穗依次发育生长而成的，故称此假小穗丛为续次发生(interauctant inflorescence)，它们着生在营养枝甚至在主竿的各节以形成穗状、圆锥状或球形的头状等式样的花枝，惟其主轴及分枝均并不特化，仍与营养枝无异，还是有着明显的节和中空的节间，因此也有人常将此花枝误称为“花序”。小穗含1至多朵小花；颖l至数片或可无颖，有时将颖及小穗下部的不孕小花之外稃合称为过渡颖(transitional glumes)，惟不孕外稃之内常含不同程度退化的花器官而可与真正的颖有所区别；外稃具(3)5脉乃至多脉，先端无芒或有小尖头，罕可具l短直芒如刺，而从不为膝曲芒；内稃具2脉或更多脉，背部具2脊或呈圆弧形而无脊，先端有时可分裂或下凹；鳞被多为3片，稀可无或多至6片，甚至更多片；雄蕊(2)3-6，稀可为多数(例如我国不产的群蕊竹属Ochlandra Thwait．)花丝彼此分离或有部分的连合，甚至相互连成管状或片状而成为单体雄蕊(monadelphous stamen)；雌蕊1，花柱1-3，柱头(1)2-3稀或更多，子房卵圆形、长椭圆形或近于球形，有时基部干缩而作具柄状。果实有各种类型，颖果较常见，易与稃片相分离，果皮干燥或新鲜时稀可肉质，有时为硕大型，此时则较子房原来体积增大许多倍(例如梨竹属Melocanna Trin.)，种脐线形，几与果实同长，胚小，多为F+PP型或略变为其他类型，胚乳多为单粒淀粉质(梨竹属等可无胚乳)。染色体基数X=12。

4.分布范围

竹亚科（不包括我国不产的草本竹类）就狭义而言计有70余属1000种左右，一般生长在热带和亚热带，尤以季风盛行的地区为多，但也有一些种类可分布到温寒地带和高海拔的山岳上部；亚洲和中、南美洲属种数量最多，非洲次之，北美洲和大洋洲很少，欧洲除栽培外则无野生的竹类。在产地通常与其他植物伴生，但亦可形成纯群。我国除引种栽培者外，已知有37属500余种，分隶6族；其自然分布限于在长江流域及其以南各省区，少数种类还可向北延伸至秦岭、汉水及黄河流域各处。