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植物营养与施肥 02 植物对养分的吸收.ppt

花匠小妙招
2025-05-02 13:25

1、第二章植物对养分的吸收主要内容第一节植物的营养成分第二节养分进入根细胞的机理第三节影响根系吸收养分的因素第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收第一节植物的营养成分一植物的组成成分二必需营养元素的概念三必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分一植物的组成成分二必需营养元素的概念三必需营养元素的分组及功能植物由水和干物质组成一般新鲜植物含有75 95 的水和5 25 的干物质灰分植株燃烧后残留下来的部分 70余种元素第一节植物的营养成分一植物的组成成分二必需营养元素的概念三必需营养元素的分组及功能必要性缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替

2、代性缺少这种元素后植物会出现特有的症状而其它元素均不能代替其作用只有补充这种元素后症状才会减轻或消失直接性这种元素是直接参与植物的新陈代谢对植物起直接的营养作用而不是改善环境的间接作用 Arnon Stout 1939 确定必需营养元素的三条标准植物必需营养元素对于植物生长具有必需性不可替代性和作用直接性的化学元素必需营养元素以外的其它元素则是非必需营养元素目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16 或17 种它们是碳氢氧氮磷钾钙镁硫铁硼锰铜锌鉬氯镍 Mn B Fe S N C O H Ca K P Cu Cl Zn Mg Mo N

3、i 氢和氧很早就知道水是植物必需营养物质水由氢和氧组成碳 1800年 Senebier和Saussure氮 1804年 Saussure磷钾镁硫钙 1839年 Sprengel铁 1860年 J Sacks锰 1922年 J S McHargue硼 1923年 K Warington 1926年 A L Sommer和C B Lipman锌 1926年 A L Sommer和C B Lipman铜 1931年 C B Lipman和G Mackinney钼 1939年 D I Arnon和P R Stout氯 1954年 T C Broyer等镍 1987年 P H Brown等

4、确定植物必需营养元素的方法 M M 水培或砂培非必需营养元素中对某些种类植物的生长发育有益或为植物在特定环境下所必需的营养元素称为有益元素元素名称主要生理功能主要受益植物硅 Si 增强植物的硬度禾本科植物如水稻小麦大麦钴 Co 参与豆科植物根瘤固氮豆科固氮植物必需调节酶或激素活性元素名称主要生理功能主要受益植物钠 Na 参与C4或CAM光合途径 C4或CAM类植物代替钾调节细胞渗透压如甜菜等部分酶激活镍 Ni 刺激种子发芽和幼苗一般植物生长催化尿素降解铝 Al 刺激生长影响颜色喜酸性植物如茶树第一节植物的营养成分一植物的组成成分二必需营养元素的概念三

5、必需营养元素的分组及功能大量元素植物干重的0 X X0 碳 C 氢 H 氧 O 氮 N 磷 P 钾 K 中量元素植物干重的0 X X 钙 Ca 镁 Mg 硫 S 微量元素植物干重的0 000X 0 0X 铁 Fe 硼 B 锰 Mn 铜 Cu 锌 Zn 钼 Mo 氯 Cl 大量元素 1 分组和来源根据其在植物体内的含量分组来源 K Mengel和E A Kirkby把植物必需营养元素分为四组第一组植物有机体的主要组分包括C H O N和S 第二组 P B Si 都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用第三组 K Na Ca Mg Mn Cl 这

6、些离子有的能构成细胞渗透压有的活化酶或成为酶和底物之间的桥接元素第四组 Fe Cu Zn Mo 这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子 2 必需营养元素的一般营养功能十六种或十七种营养元素同等重要具有不可替代性 N P K素有植物营养三要素或肥料三要素之称有益元素对某些植物种类所必需或是对某些植物的生长发育有益需要注意的问题第二节养分进入根细胞的机理一养分吸收器官根系结构与功能二养分向根表的迁移三养分在根细胞的积累特点四养分的跨膜运输植物吸收养分的部位矿质养分根为主叶也可根部吸收气态养分叶为主根也可叶部吸收根系的构造从根尖向根茎基部

7、分为根冠分生区伸长区和成熟区根毛区和老熟区五个部分从根的横切面从外向根内可分为表皮外皮层内皮层和中柱等几个部分植物根系对养分的吸收吸收的含义植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括 1 养分向根表面的迁移2 养分进入质外体3 养分进入共质体养分土壤根表根内迁移吸收截获质流扩散主动被动质外体 Apoplast 指细胞原生质膜以外的空间包括细胞壁细胞间隙和木质部导管 2 共质体 Symplast 指原生质膜以内的物质和空间包括原生质体内膜系

8、统及胞间连丝等第二节养分进入根细胞的机理一养分吸收器官根系结构与功能二养分向根表的迁移三养分在根细胞的积累特点四养分的跨膜运输养分的迁移与吸收各种方式的贡献迁移方式一养分向根表的迁移方式 1 截获2 质流3 扩散土壤中养分到达根表有两种机理其一是根对土壤养分的主动截获其二是在植物生长与代谢活动如蒸腾吸收等的影响下土壤养分向根表的迁移截获 Interception 截获指根系在土壤伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程截获是根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分

9、的浓度质流养分离子随蒸腾流迁移到根表的过程植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差土壤溶液中的养分随水流向根表迁移其特点是运输养分数量多养分迁移的距离长养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度质流 Massflow 质流获取的养分质流吸收的养分量土壤溶液养分浓度全生育期中水分蒸腾量植物吸收的养分总量 100 扩散由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动当根系截获和质流作用不能向植物提供足够的养分时根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低并在根表垂直方向上出现养分浓度梯

10、度差从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点扩散速率主要取决于扩散系数扩散 Diffusion Fick定律 F D dc dx F 扩散速率单位时间内扩散通过单位截面积上的数量D 扩散系数dc dx 养分浓度梯度土壤含水量土壤质地温度离子种类土壤对养分的缓冲能力等影响扩散系数土壤养分离子到达根表的方式二不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中通过根系截获的数量很少大多数情况下质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径对于不同各种营养元素来说不同供应方式的贡献是各不相同的 Ca2 Mg2 和氮 NO3 主要靠质流

11、供应而H2PO4 K NH4 等扩散是主要的迁移方式离子浓度低扩散系数小者主要以扩散形式迁移部分养分离子在不同介质中的扩散系数土壤饱和水溶液中几种养分的浓度养分种类 NO 3 NH 4 K SO4 2 Mg 2 土壤是美国北部中性淋溶土不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献根据Baeber 1974 估计根容积等于土壤容积的1 正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号 mol 克干重 mg kg Mo0 0010 1 Cu0 10 6 Zn0 3020 Mn1 050 Fe2 0100 B2 020 Cl3 0100 S3 0 0 1 P60 0 2 Mg80 0

12、2 Ca125 0 5 K250 1 0 N1000 1 5 O30000 45 C40000 45 H60000 6 钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢第二节养分进入根细胞的机理一养分吸收器官根系结构与功能二养分向根表的迁移三养分在根细胞的积累特点四养分的跨膜运输高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质再经胞间连丝进行共质体运输或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输一根细胞对养分离子的积累特点基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度

13、的关系质外体是指植物体内共质体以外的所有空间包括细胞壁细胞间隙和木质部空腔等它普遍存在于植物的根茎叶等器官中质外体可以进行物质储藏与转化养分积累与利用植物与微生物互作信号传导对环境胁迫的适应性反应等生理功能二根质外体养分离子的移动在42K营养液中的大麦根系吸收42K的动态时间 min 根中42K的含量 dpm g 0 1000 2000 5000 4000 0 20 40 60 80 100 120 3000 移入水中移入硫酸钾溶液中在K2SO4溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况根自由空间根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进

14、入的区域内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍内皮层以外的自由空间包括表皮皮层薄壁细胞的细胞壁中胶层和细胞间隙内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁细胞间隙和导管在内外两个自由空间之间离子和水分均不能自由扩散矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用或静电引力的作用进入植物根的细胞壁自由空间根自由空间中离子存在形态至少有两种其一是可以自由扩散出入的离子其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子前者主要处在根细胞的大孔隙即水分自由空间 WFS 水溶性离子可以自由进出的那部分空间后者则处在杜南自由空间 DFS 细胞组织上所带的负电荷点位而吸持阳离子排斥阴

15、离子所占据的空间表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子 WFS DFS 根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件然而它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高间接促进吸收根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量 CEC 的大小根的阳离子交换量 CEC 含义单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数单位为 cmol kg一般双子叶植物的CEC较高单子叶植物的较低根系CEC与养分吸收的关系 1 CEC越大被吸收的数量也越多 2 反映根系利用难溶性养分的能力锌的供应形态根地上部 Z

16、nEDTA 45 35 营养液中锌的浓度 1mg L 大麦对锌的吸收和运输第二节养分进入根细胞的机理一养分吸收器官根系结构与功能二养分向根表的迁移三养分在根细胞的积累特点四养分的跨膜运输一细胞膜的性质与结构细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质两者含量大致相等脂类主要是磷脂为双亲和性的化合物磷脂是膜的骨架对膜的透性有重要意义磷脂既有疏水的长尾巴又有亲水的头为双亲性的化合物目前有两种公认的生物膜模型即单位膜模型和流动镶嵌模型 1935年DanielliDanson提出单位膜模型认为生物膜由两层类脂分子层组成其中脂肪酸的疏水尾部向内表面是由极性基构成的亲

17、水部分并为一层蛋白质覆盖单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象早期膜结构模式图生物膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型是70年代提出的该模型认为生物膜上的蛋白质分为外在蛋白和内在蛋白膜上蛋白质分布是不均匀的所以膜的结构是不对称的脂质的双分子层大部分为液晶状可自由流动膜上有一些蛋白质起着酶的作用对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性可以转运同一类物质细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用即离子通道和载体离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质流动

18、镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图 A 离子泵B 离子通道 R C 信息传导的耦合蛋白C D 载体一般根系对阴离子养分包括K 的吸收为主动吸收阳离子除了K 则以被动吸收为主二矿质养分跨膜进入根细胞的机理离子的被动运输被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动这一过程不需要能量没有选择性离子的主动运输植物细胞逆电化学势梯度化学势和电势需能量的离子选择性吸收过程原生质膜离子吸收形式示意图被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动这一过程不需要能量也没有选择性包括两种方式简单扩散和协助扩散易化扩散 1 离子的被动吸收 Passiveabsorption E

19、mV 59lg 内部浓度液泡外部浓度外部溶液 Nernst方程 118mv 1001 59lg 101 10001 可使离子通过类脂如亲脂性物质被吸收简单扩散杜南扩散 Na i Cl i Na o Cl o 细胞内有不能扩散出去的蛋白质分子带负电荷可以结合阳离子所以当细胞内某些离子浓度超过外界浓度时外界离子仍能向细胞内移动直到达到杜南平衡时其实质是简单扩散也可通过载体和膜上通道蛋白含水孔隙被吸收协助扩散离子跨膜的主动上坡和被动下坡运输图示离子通道植物体内电压门控钾离子通道模型孔状蛋白离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白孔的大小和表面电

20、荷状况决定着它的专一性载体指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子在离子的电化学势作用下与离子结合并产生构型变化从而将离子翻转倒入膜内离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度当膜两边的电化学势梯度相等时离子达到动态平衡净吸收停止因此是被动吸收形式 2 离子的主动吸收 activeabsorption 植物细胞逆浓度梯度化学势或电化学势需能量的离子选择性吸收过程关于主动吸收有两种假说 1 载体 carrier 学说当离子跨膜运输时离子首先要结合在膜蛋白即载体上这一结合过程与底物和酶结合的原理相同 S E ES E P k1 k3 k2 酶促反应和载体运输 S C

21、 CS S C k1 k3 k2 底物酶酶底物酶产物离子外载体载体离子离子内载体 Km 吸收速率常数 mmol L 1 Km K2 K3K1 载体学说以酶动力学为依据应用Michaelis Menten方程可求出 V Vmax C Km C 式中 V 吸收速率 Vmax 载体饱和时的最大吸收速率 Km 离子载体在膜内的解离常数相当于酶促反应的米氏常数 C 膜外离子浓度当V 1 2Vmax时 Km C 根据根系吸收离子的培养试验用图解法可求得Km值例如请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子作物Km mM 硝态氮铵态氮玉米0 1100 170水稻0

22、 6000 020 Km值越小载体对离子的亲和力越大载体运输离子的速度越快在外界离子浓度很低离子被完全消耗之前净吸收停止此时外界离子浓度称为最小浓度以Cmin表示 Barber对Michaelis Menten方程进行了修正提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程离子流入量 In 计算公式如下 Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素决定着离子在根际的扩散梯度 In Vmax C Cmin Km C Cmin 载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题 i 离子的选择性吸收 ii 离子通过质膜以及在膜上的转移 iii 离子吸收与代谢的关系常用扩散模型和变构模

23、型来解释离子的载体运输吸收 i 扩散模型认为载体是亲脂性的类脂化合物分子磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时能水解放出能量并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来释放到细胞内卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中在那里与ADP从新结合成ATP 为载体的活化提供能量离子跨膜载体的运转及其与能量的关系离子有选择结合位点的载体活化的载体载体假说图解 a 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP 供载体活化所需b 非活化载体 IC 在磷酸

24、激酶的作用下发生磷酸化成为活化载体 AC P c 活化载体 AC P 移到膜外侧与某一专一离子例如K 结合成为离子载体复合物 AC P K d 离子载体复合物 AC P K 移动到膜内侧在磷酸酯酶作用下将磷酰基 Pi 分解出来载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内载体同时变成非活化状态 IC e 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP 认为载体蛋白是大分子化合物载体蛋白通过构象的改变主动运输离子有人认为载体蛋白类似变构酶具有两种形态转换和两个结合部位一个与被运载物结合另一个与别构效应物结合别构效应物一般认为是ATP ii 变构模型离子经载体蛋白的变构运转模型M 为阳

25、离子 P为结合态磷 Pi为无机态磷离子载体的作用可分为两类一类是离子载体与被运载的离子形成配合物促进离子在膜的脂相部分扩散使离子扩散到细胞内另一类是离子载体在膜内形成临时性充水孔离子通过充水孔透过质膜离子载体也可分为两类缬氨霉素属第一类它具有大环化合物结构其内部是能容纳阳离子的笼子可与阳离子形成配合物环外侧的化学基团是亲脂性的能在膜的脂相内自由扩散这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中笼子的容积和被运载离子的半径缬氨霉素 K复合体的结构第二类离子载体是短杆菌肽其传导能力比缬氨霉素要大1万倍达到107个离子 s

26、其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为4 长达25 30 的管状孔道管道内充满水分只允许K Na 通过而不允许Ca2 Mg2 通过无活性菌素复合体的结构离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收高等植物细胞膜产生负电位的质子 H 泵主要是结合在质膜上的ATP酶 ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质与此同时阳离子可反向运入细胞质这种运输方式称为逆向运输质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性 2 离子泵 Ion sbump ATP酶阴离子也

27、能与质子协同运输在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵可能与阴离子向液泡内的运输相耦联离子泵ATP酶植物细胞内电子质子泵 H ATP酶的位置及作用模式两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同原生质膜和液泡膜而且对阴阳离子的敏感程度也不同 H ATP酶能被一价阳离子激活其激活力顺序为K NH4 Na 对阴离子较不敏感液泡膜H ATP酶对一价阳离子很不敏感但大多数阴离子尤其是氯化物对它有激活作用对物质的跨膜运输来说一般的营养物质尤其是离子运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H ATP酶离子吸收与酶活性之间有很好的相关性阴阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联

28、式的运输不同植物种类离体根的K 吸收量与根中ATP酶活性的关系A KCl RbCl 浓度对不同植物吸收K 或Rb 的影响B KCl RbCl 浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响大麦菠菜小麦玉米已知的细胞膜上的各种转运蛋白离子跨膜的方式被动吸收简单扩散离子通道离子载体主动吸收离子载体离子泵故四种方式简单扩散离子通道离子载体离子泵原生质膜离子吸收形式示意图植物根系对有机态养分的吸收一植物可吸收的有机态养分种类含氮氨基酸酰胺等含磷磷酸己糖磷酸甘油酸卵磷脂植酸钠等其它 RNA DNA 核苷酸等二吸收机理1 被动吸收亲脂超滤解说2 主动吸收载体解

29、说3 胞饮作用解说在特殊情况下发生三吸收的意义1 提高对养分的利用程度2 减少能量损耗 Wheeler和Hanchey发现植物细胞也和动物一样有胞饮作用需要能量植物对有机养分的吸收第三节影响养分吸收的因素包括植物的遗传特性环境因素和生长状况介质养分浓度温度光照强度土壤水分通气状况土壤pH值养分离子的理化性质根的代谢活性苗龄生育时期植物体内状况不同砧木柑橘叶片含铁量的多寡遗传基因的影响柑橘根系还原力豫麦18小偃54 研究表明在低浓度范围内离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升但上升速度较慢在高浓度范围内离子吸收的选择性较低而陪伴离子及蒸

30、腾速率对离子的吸收速率影响较大各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系环境因素的影响一介质中养分浓度 KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K 和Na 速率的影响植物对养分有反馈调节能力中断某一养分的供应往往会促进植物对这一养分的吸收在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加甚至引起磷中毒一中断养分供应的影响某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时通常是在很稀的营养液或溶液中进行预培养因此植株或根内的养分浓度相当低当供应养分以后养分吸收速率会非常高甚至在高浓度范围内吸收速率仍持续增高二

31、长期供应的影响外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时降低其吸收速率反之养分缺乏时能明显提高吸收速率净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加三养分吸收速率的调控机理养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用一般认为当养分供应不足时可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节四细胞质和液泡中养分的分配根部离子吸收的反馈调控模型介质中K 的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K 浓度 mmol L 的影响一

32、般6 38 C的范围内根系对养分的吸收随温度升高而增加温度过高超过40 C 时高温使体内酶钝化从而减少了可结合养分离子载体的数量同时高温使细胞膜透性增大增加了矿质养分的被动溢泌低温往往是植物的代谢活性降低从而减少养分的吸收量二温度温度对大麦吸收K 的影响细胞液中钾的浓度 mg L 对水稻吸收矿质养分影响较显著的有Si P K 而Ca Mg则影响较少吸收率低温影响NO3 的吸收远远大于NH4 温度降低对水稻小麦等作物吸收养分有明显影响其中以P K最为突出因此在寒冷地区华北东北的冬季及山坡的北面作物增施磷钾肥和腐熟的有机肥或者追施土杂肥和草木灰等

33、都有良好的效果栽培早稻常用尼龙育秧保温晚稻生育后期如遇低温常灌深水保温在夏季高温时常采用日灌夜排来降低土温运用适宜根际土温水稻30 32 C 棉花28 30 C 马铃薯20 C 玉米25 30 C 烟草22 C 番茄25 C 光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响最终影响到根系对矿质养分的吸收三光照吸收磷的量 mg 10 d 光照对玉米吸收磷的影响水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件水分状况对植物生长特别是对根系的生长有很大影响从而间接影响到养分的吸收

34、四水分土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收一是根系的呼吸作用二是有毒物质的产生三是土壤养分的形态和有效性良好的通气环境能使根部供氧状况良好并能使呼吸产生的CO2从根际散失这一过程对根系正常发育根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义五通气状况大麦离体根培养在不同氧张力下吸收磷的情况调节措施旱地施肥结合中耕松土同时注意施用有机肥水田前期浅水勤灌中期排水晒田后期干湿交替等运用 pH改变了介质中H 和OH 的比例其对离子吸收的影响主要是通过根表面特别是细胞壁上的电荷变化及其与K Cu2 Mg2 等阳离子的竞争作用表现出来的六土壤反应 pH

35、 1 介质反应与植物吸收阴阳离子的关系偏酸性吸收阴离子阳离子偏碱性吸收阳离子阴离子原因酸性反应时根细胞的蛋白质分子带正电荷为主故能多吸收外界溶液中的阴离子碱性反应时根细胞的蛋白质分子带负电荷为主故能多吸收外界溶液中的阳离子 2 土壤反应与植物有效养分含量的关系外部溶液的pH及Ca2 的供应对大麦根K 净吸收率的影响营养元素土中有效含量较多时的pH范围氮5 5 8 0钾钙镁 6 0磷5 5 7 0硫 5 5铁锰锌铜钴6 0硼5 0 7 0总的来说 pH5 5 6 5时各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有效养分含量的关系七离子理化性状吸收同价离子的速率

36、与离子半径之间的关系通常呈负相关细胞膜组分中的磷脂硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团离子都能与这些基团相互作用其相互作用的强若顺序为不带电荷的分子一价的阴阳离子二价的阴阳离子三价的阴阳离子相反吸收速率常常以此顺序递减水化离子的直径随化合价的增加而加大这也是影响该顺序的另一因素一离子半径二离子价数碱金属离子吸收与离子半径之间的关系阳离子离子半径 nm 吸收速率 mol g 3h 锂 0 38 2 钠 0 36 15 钾 0 33 26 铯 0 31 12 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积所以需要直接或间接地消耗能量在不进行光合作用的

37、细胞和组织中包括根能量的主要来源是呼吸作用因此所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积八代谢活性九离子间的相互作用一离子间的拮抗作用 1 拮抗作用 1 定义溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象 2 表现阳离子与阳离子之间如一价与一价之间 K Rb Cs 之间二价与二价之间 Ca2 Mg2 Ba2 之间一价与二价之间 NH4 和H 对Ca2 K 对Fe2 阴离子与阴离子之间如Cl Br 和I 之间 H2PO4 和OH 之间 H2PO4 和Cl 之间 NO3 和Cl 之间 SO42 和SeO42 之间 H2PO4 和AsO43 之间应用在砷污染的土壤上

38、施用磷肥可减轻砷的毒害水田土壤中施用钾肥可减轻水稻对亚铁的吸收氯可减少蔬菜中硝酸盐的累积 5 0 二离子间的协助作用 1 定义溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象 2 表现阴离子与阳离子之间如NO3 SO42 等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子如溶液中Ca2 Mg2 Al3 等能促进K Rb Br 以及NH4 的吸收维茨效应一般在植物生长初期养分吸收的数量少吸收强度低随时间的推移植物对营养物质的吸收逐渐增加往往在性器官分化期达到吸收高峰到了成熟阶段对营养元素的吸收又逐渐减少生长状况的影响苗龄和生育阶段作物不同生育阶段的营养特点

39、生长初期旺盛期成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图营养生长期中需肥的关键时期1 植物营养临界期定义是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间出现时间磷素多在幼苗期如冬小麦在分蘖初期棉花和油菜在幼苗期玉米在三叶期氮素水稻在三叶期和幼穗分化期杂交水稻在分蘖期棉花在现蕾期小麦在分蘖期玉米在幼穗分化期钾素水稻在分蘖初期及幼穗分化期 2 植物营养最大效率期定义是指营养物质能产生最大效率的那段时间出现时间植物生长最旺盛的时期如氮素水稻在分蘖期油菜在花期玉米在喇叭口至抽雄初期棉花在花铃期 3 注意既要重视植物需肥的

40、关键时期又要正视植物吸肥的连续性采用基肥追肥种肥相结合的方法施肥方法及其相应的施肥方式植物营养的共性和个性共性所有高等植物都需要17种必需营养元素个性不同植物或同种植物的不同品种甚至同一植物在不同生育期1 对营养元素的种类和数量需要不同2 对介质养分的吸收能力不同3 对肥料的需要量不同4 对肥料形态的要求不同第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收植物除可从根部吸收养分之外还能通过叶片或茎吸收养分这种营养方式称为植物的根外营养植物叶片是进行光合作用的主要场所它是由表皮组织叶肉组织及输导组织所组成的气孔是由表皮细胞分化出来的组织并按一定距离分布于叶表面上

41、其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分关于气孔运动机理有许多假说如淀粉糖变化假说乙醇代谢假说以及无机态离子吸收假说等一植物叶片的结构和组成无机态离子吸收假说认为叶片内各种无机态离子的吸收对气孔的开闭会产生一定影响在各种离子中 K 担负着最重要的角色试验证明气孔的开闭与光照条件有关可以认为保卫细胞内可能存在着受光活化的离子泵机构它依靠代谢过程中产生的ATP做能源不断地调控K 的吸收和排出从而促进了气孔的开闭运动无机态离子吸收假说陆生植物可以通过气孔吸收气态养分如CO2 O2以及SO2等一般情况下叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育但在空气污染严重的

42、工业区叶片也会因过量吸收SO2 NO N2O等对植物生长产生不利影响二叶片对气态养分的吸收含硫量 Smg 株处理叶根叶根不供硫 0 8 1 5 1 9 2 0 11 4 1 9 叶片供 SO2 根部供 SO 4 2 2 0 7 4 4 9 6 4 0 61 0 6 地上部供给SO2或根系供给SO42 烟草干物质产量及含硫量三叶片对矿质养分的吸收叶表皮细胞外壁的示意图二气孔途径一些离子态养分也可通过气孔扩散进入然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收四叶面营养的特点及应用 1 优点经济合算见效快效率高防止土壤对养分的固定在特殊情况下是一种有效的补肥方式 2 缺点

43、施肥量有限肥效短暂需多次喷施 1 作物根系受到伤害 2 遇自然灾害需要迅速恢复作物的正常生长 3 需要矫正某种养分缺乏症 4 养分在土壤中容易转化和固定如磷肥和微肥 5 基肥不足作物有严重脱肥现象 6 植株密度太大已无法土壤施肥 7 深根作物如果树用传统施肥方法不宜收效叶面施肥的局限性在于肥效短暂每次施用养分总量有限又易从疏水表面流失或被雨水淋洗有些养分元素如钙从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难喷施的效果不一定好总之植物的根外营养不能完全代替根部营养仅是一种辅助的施肥方式适于解决一些特殊的植物营养问题叶面施肥的局限性一矿质养分的种类叶片对钾

44、的吸收速率依次为 KCl KNO3 K2HPO4 对氮的吸收为尿素硝酸盐铵盐二矿质养分的浓度在一定浓度范围内矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加但浓度过高会灼伤叶片一般用0 1 2 五影响根外营养的因素角质层厚的叶片很难吸附溶液一般要求湿润0 5 1小时可加入润湿剂 0 1 0 2 洗涤剂或中性皂避免高温蒸发和气孔关闭时期喷施时间清晨傍晚或阴天三叶片对养分的吸附能力四溶液反应酸性有利于阴离子吸收中性微碱性有利于阳离子吸收五植物的叶片类型及温度双子叶植物叶面积大叶片角质层较薄溶液中的养分易被吸收单子叶植物则相反对单子叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数叶的年龄幼叶比老叶吸收能力强叶的正反面叶背面比叶表面吸收效果好温度对营养元素进入叶片有间接影响温度下降叶片吸收养分减慢但温度较高时液体易蒸发也会影响叶片对矿质养分的吸收