内毒素的生物合成步骤

内毒素的生物合成步骤

内毒素（endotoxin），又称脂多糖（lipopo-lysaccharide，LPS），是革兰阴性细菌外膜的重要组成部分，它和磷脂双层、脂蛋白等共同构成革兰阴性细菌的细胞外膜（图2-1）。脂蛋白位于肽聚糖层和脂质双层之间，其脂质成分与脂质双层非共价结合，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。在细菌外膜由脂质双层向细胞外延伸的是LPS的多糖。

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LPS的生物合成非常复杂，不同种属的细菌控制其合成的基因或基因组有所差异。调控细菌LPS合成的基因主要位于细菌染色体上，但某些细菌种属，其调控O-抗原合成的基因却位于质粒上，如假结核耶尔森菌O-抗原的合成是由质pVM82控制。

类脂A（Lipid A）的合成前体Lipid ⅣA与核心多糖（core polysaccharide）连接，核心多糖-Lipid ⅣA连接过程中糖基的转移与修饰由waa（rfa）基因所调控；O-特异多糖链（O-specific polysaccharide chain）的合成则是在膜结合脂（glycosyl-carrier lipid，GCL）上进行的，多糖链在LPS合成后期转位到核心多糖-Lipid A（core-Lipid A）分子上，从而形成完整的LPS分子，而GCL在转位反应完成后便被释放出来进行再循环。LPS的生物合成涉及到大量酶的参与，而这些酶是由40个以上的相关基因所调控。到目前为止还未完全阐明LPS的合成酶类，仅仅证实了与细胞膜相关的合成步骤。