我国食用菌遗传学中一些值得关注的研究方向
Some research directions worthy of attention in the genetics of edible mushrooms in China
BAO Da-Peng ,1,*, XIE Bao-Gui ,2,*
1.
2.
食用菌遗传学主要是研究食用菌菌丝体生长和子实体发育过程中遗传物质变化、传递和作用规律的科学,广义的食用菌遗传学还包括种质资源的育种价值评价和种质创新方法的研究。食用菌遗传学是食用菌学科体系的基石和核心,食用菌遗传学的科研成果和理论创新可以为食用菌其他学科（如育种学、生理学和栽培学）的发展提供理论指导和科学基础,能够为推动整个食用菌学科的进步提供原始创新能力。
我国食用菌产业40多年的高速发展为食用菌学科提出诸多的科学问题,这其中有很多都涉及到食用菌遗传学,我国科研人员围绕这些科学问题开展了持久而深入地研究,并获得了大量的科研成果,高通量测序、遗传转化、基因编辑等分子生物学技术也广泛地成功运用于食用菌遗传学多个方面的研究（张金霞等 2015;边银丙 2018）。在食用菌遗传学研究中,一些研究方向正在成为研究热点,值得关注,本期学报汇集了多篇食用菌遗传学相关研究论文,反映了最新研究进展,以期能够为进一步开展相关方向的研究活动提供借鉴和参考。
食用菌交配型基因能够控制杂交和有性繁殖过程,对交配型基因的研究能够了解食用菌有性繁殖过程、交配型演化路径,同时在食用菌物种判别、菌种鉴别、品种保护、亲本溯源和分子育种等多个方面都有应用价值,因此交配型的研究一直是食用菌遗传学研究中比较受关注的重点和热点（鲍大鹏 2019）。目前对香菇、金针菇、灵芝、糙皮侧耳、双孢蘑菇和草菇等常见食用菌的交配型位点的分子遗传学结构都有了比较细致的了解。在最新的研究结果中对大球盖菇和毛木耳的交配型也有了进一步的认识。大球盖菇是一种四极性异宗结合担子菌,在对全基因组序列分析的基础上发现大球盖菇具有典型的担子菌A和B交配型位点的分子遗传学结构（尚俊军等 2020）。担子菌类食用菌的交配型位点常常表现出比较复杂的生物学特点,比如在香菇A交配型位点的结构中,HD基因和保守的mip基因并不紧密连锁（张美彦等 2009）,目前在毛木耳中也发现HD基因和mip基因之间相隔至少100kb,另外在毛木耳中目前只发现了一个HD基因（舒芳等 2020）,这种现象在对金针菇交配型早期的研究中也出现过,后来随着全基因组序列的应用,发现了在较远的位置上存在完整的A交配型位点（鲍大鹏 2019）。随着进一步的深入研究应该会揭示出毛木耳的交配型位点的全貌。金针菇交配型位点的复杂性也是食用菌中比较显著的,目前研究发现金针菇B交配型中可能存在第3个疑似亚位点γ,并与α和β亚位点没有连锁关系（赵琛等 2020）,这表明我们目前对金针菇交配型的认识仍旧存在很多空白,随着相关研究的深入,会丰富对担子菌类食用菌交配型的科学认知。交配型基因和ISSR分子标记结合可以对子囊菌羊肚菌单孢萌发的不同菌丝的遗传特征进行分析,有助于分析羊肚菌菌株的遗传多样性（于凤明等 2020）。
担子菌的交配型基因的功能是比较明确的,但是相关基本知识都是通过对模式物种灰盖鬼伞和裂褶菌的研究获得的,这两种担子菌不是典型的食用菌,根据这两种模式物种获得的科学知识与常见的食用菌之间会存在一定程度的差异。我国栽培食用菌种类繁多,交配型基因对农艺性状的影响是一个很重要的研究方向,完全有必要以典型的食用菌栽培物种作为食用菌研究的模式物种开展相关研究。徐思佳等（2020）通过PEG介导的遗传转化方法将刺芹侧耳单核体单核菌株‘181’（A1B1）中A和B交配型基因HD1和HD2基因以及信息素前体基因PEphb3.1和PEphb3.3敲入到可亲和的单核菌株‘183’（A2B2）中,发现产生了具有锁状联合的“同核双核体”,这对进一步以刺芹侧耳为模式研究材料来丰富交配型基因对子实体形成调控过程的科学知识是一次非常有益的探索。
功能基因的研究是食用菌遗传学的重要基础,随着基因组、转录组等组学研究技术的成熟和生物信息学分析手段的完善,克隆分析功能候选基因是一件比较容易完成的工作,但是如何明确候选基因的功能和作用机制还需要开展更多细致和严谨的分析。最新的研究表明,金针菇中的细胞色素c过氧化物酶编码基因ffccp在菌柄伸长期出现显著上调表达,可以推测ffccp的上调表达与菌柄伸长具有关联性（王瑞清等 2020）。金针菇菌丝中的磁受体蛋白编码基因ff-magr在铷磁铁磁场N极和S极的影响下表达量都有显著下调,暗示磁受体蛋白参与了金针菇菌丝生长受磁场抑制的应答过程,但是金针菇铁离子转运蛋白的编码基因ff-fief在磁场中的表达没有显著变化（宋寒冰等 2020）。在斑玉蕈中通过组学分析发现了10个漆酶基因,通过对斑玉蕈不同生长发育时期的漆酶基因的表达分析,发现 4个斑玉蕈的漆酶基因（lcc3、lcc7、lcc8和lcc9）的相对表达量在子实体形成过程中出现了10-100倍上调（陈辉等 2020）。担子菌类食用菌通常含有属于AA1_1家族的漆酶,属于子囊菌类食用菌的梯棱羊肚菌通常只含有AA1_3家族的漆酶,但是刘天海等（2020）研究发现梯棱羊肚菌含有一个属于AA1_2家族的多铜氧化酶,对该酶的异源表达发现其表现出亚铁氧化酶与漆酶双重活性,荧光实时定量PCR分析表明该酶的编码基因在子实体原基形成和成熟阶段有相对较高的表达量。这些研究都进一步证实漆酶基因在食用菌子实体发育中承担重要作用。杨焕玲等（2020）还发现香菇锰过氧化物酶及其编码基因（LeMnP1）在通过诱变获得的耐高温胁迫菌株‘18N44’中比出发菌株‘18’具有更高的活性和表达水平,这些实验结果暗示LeMnP1基因与菌株‘18N44’高温胁迫后能够快速恢复生长具有关联性。
基因组和转录组等组学研究技术的不断进步也有力地推动了食用菌遗传学的发展,大量基于基因组重测序和转录组的分析提出了很多很好的科学问题和研究方向。余颖豪等（2020）对金针菇低温刺激下的转录组分析表明,冷刺激可以诱导糖酵解途径、不饱和脂肪酸代谢通路、磷脂和鞘脂代谢通路以及DNA复制、RNA转录、蛋白质合成相关基因发生上调或者下调,以适应低温环境中的生长。雷晓娥等（2020）对香菇不同漆酶活性的单核菌丝体基因表达水平的分析发现,漆酶活性高的单核菌株中糖醛酸和磷酸戊糖途径相关基因显著上调表达,共同促进了木质素高效降解和转化利用,同时也发现香菇漆酶基因Lcc7表达量最高。
随着食用菌遗传转化技术的成熟,很多食用菌都建立了比较成熟的转化体系（上官姣蕾等 2019;徐思佳等 2020;陶南等 2020）,大量转化子需要分析插入位点对功能基因的影响,最新的运用矩阵设计检测金针菇转化子外源DNA插入位点的技术,克服了传统方法的操作繁杂、耗时耗力、效率低下等缺点,可以有效提高准确检测转化质粒插入位点和拷贝数的工作效率（刘媛媛等 2020）。
种质资源遗传多样性一直是食用菌遗传学重要的基础研究工作。目前越来越多的研究将全基因组重测序作为一种常规技术手段对食用菌种质资源进行遗传多样性分析,这大大提高了分析工作的效率和准确性。沈颖越等（2020）采用全基因组重测序对28份包括野生、自然栽培和工厂化栽培的金针菇菌株的分析表明,自然栽培和工厂化栽培菌株的起源不同,有各自的育种祖先,但是栽培和野生、白色和黄色菌株常常可以聚集在一起,说明相互之间具有较多的共同遗传背景。
食用菌遗传研究和育种研究既相互独立又密切关联,尤其是分子育种更是将遗传和育种两个研究方向紧密整合在一起（张妍等 2019）。在食用菌学科建设中,遗传研究为育种实践提供科学基础,育种实践是遗传研究的重要目标。我国食用菌产业的高质量可持续发展需要建立高效的育种技术体系、成熟的育种基础理论体系和安全的菌种推广管理体系,并培育和创制出一大批具有自主知识产权的新品种,以满足食用菌生产在不同地域、不同模式和不同原料方面对新品种的需求,这些任务的完成都需要食用菌遗传学和育种学共同努力,开展大量应用基础研究,积累更加丰富的科学知识。近期,任纪帆等（2020）采用多层次的杂交选育和定向筛选技术选育出性状更加稳定的大球盖菇‘山农球盖3号’新品种,宋莹等（2020）发现将香菇主栽品种与当地野生菌株进行杂交更有利于创制适合当地自然环境的地方新品种,这些研究在采用新方法、新理念开展食用菌育种工作方面进行了有价值的探索和尝试。
为了更好推进食用菌遗传学和育种学的共同发展,《菌物学报》从本期开始开辟了一个“新品种快报”栏目,用于及时报道和准确记录我国食用菌科研工作者选育的具有较高应用价值和较好应用前景的食用菌新品种。在本期内容中,共报道了斑玉蕈（李金鑫等 2020）、香菇（吕明亮等 2020）、双孢蘑菇（冯伟林等 2020a）、桑黄（冯伟林等 2020b）和银耳（邓优锦等 2020）等5个食用菌新品种,这些新品种都是针对原有栽培品种的不足之处采用了针对性的育种措施,经过长期的育种实践最终培育出具有自主知识产权的、能够满足当地或者企业产业发展需求的新品种,本期快报对新品种的选育背景、选育方法和品种特性进行了报道。这些研究成果对我国广大育种科研人员开展相关育种工作具有很好的参考价值和借鉴作用,相信这个栏目的开辟能够为我国食用菌育种科研人员提供一个展示交流和推广应用的平台,可以为推进食用菌种业水平的快速提升贡献一份力量。
我国食用菌遗传学研究越来越受到重视和关注,每年有大量的科研经费投入,也有大量的科研论文产出,尤其是这些年来相关研究内容不断扩大,研究水平正在稳步提升,一批年轻人才快速成长,表现出可喜的发展势头。但是我们也要清醒地认识到食用菌遗传学研究还是处于发展的初级阶段,对一些基本的科学问题还没有建立完整的知识体系,更无法谈及成熟的理论体系（鲍大鹏 2020）。比如对菌丝体和子实体两个重要生物学形态的形成、维持、转换和发育的研究还不够全面和深入,无法完全回答栽培产业中产生的诸多科学问题。我国食用菌遗传学需要在结合经典研究手段的基础上,充分运用分子生物学前沿技术,继续在食用菌种质资源遗传多样性、食用菌杂交育种遗传规律、食用菌菌种的遗传稳定性和变异风险、栽培基质分解利用和储存转运的分子机制、食用菌应对环境因子变化的分子机制、子实体发育的调控机制和功能基因、食用菌次生代谢产物形成的分子机制、食用菌鲜品采摘后代谢生理的分子机制等各方面开展充分研究,揭示主要遗传变异现象规律,挖掘关键功能基因,阐明基本调控机制,为进一步开展分子辅助育种和定向育种、栽培过程精准管理、产品高效生产和高质消费提供科学基础和理论指导,促进食用菌产业高质量可持续发展。
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