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植物营养生物学研究方向探讨

花匠小妙招
2024-11-09 12:51

植物营养学是研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。在新版教材中，植物营养学研究范畴包括植物营养生理学、植物根际营养、植物营养遗传学、植物营养生态学、植物的土壤营养、肥料学与养分综合管理、矿质营养与人体健康[1]。其中，植物营养生理学、植物根际营养、植物营养遗传学、植物营养生态学的主要内容可以大致上归为植物营养生物学研究，其重点研究内容包括植物活化、吸收、转运与利用养分的生理、分子及遗传机制，在国家自然科学基金学科分类中，归为植物营养基础研究部分。这一领域的研究成果主要是支撑基于营养生理的作物高产高效养分管理技术创新、养分高效或抗有害元素作物新品种的遗传改良以及肥料产品的创新。在过去的30年，伴随植物营养学科的整体发展，我国植物营养生物学研究取得了长足的进步。但近年来，随着国家加大施肥与养分资源管理等研究领域的经费投入，以及化肥产业不断发展，农业院校的资源与环境学院中，偏向植物营养生物学基础研究的师资队伍有萎缩趋势。鉴于植物营养生物学在整个植物营养学科的基石作用，探讨植物营养生物学研究方向，不仅对这一领域的发展极为重要，同时也影响着整个植物营养学科的发展。

1. 我国植物营养生物学的发展历程与现状

我国植物营养学研究起步于20世纪80年代。1980年，德国Marshner教授在北京农业大学(中国农业大学前身)举办《全国植物营养培训班》；1986年第一次全国植物营养教学和学科讨论会召开，大学本科“土壤与农业化学专业”改名为“土壤与植物营养专业”；王运华(1987年)、孙曦(1989年)、张福锁(1990年)、杨肖娥(1990年)、李晓林(1991年)等先后获得国家自然科学基金资助，开始将植物营养研究重点由过去的土壤农业化学转向根际营养与根际微生物、植物营养胁迫机理、微量元素营养、重金属胁迫等方向。进入20世纪90年代，植物营养基因型差异与养分高效机理研究带动了植物营养遗传学的快速发展；作物养分吸收特征研究、植株营养诊断、有机肥养分循环研究等带动了后期复混肥、配方施肥技术、叶面肥、有机肥等产业的发展，针对典型种植模式(如水旱轮作、间套作、果树)的植物营养研究也方兴未艾。在国家自然科学基金，特别是杰出青年基金和重点基金的资助下，培养出一批有代表性的植物营养学带头人，如张福锁、沈其荣、吴平、严小龙、李晓林、施卫明、凌宏清等，极大地促进了植物营养学科的发展[2-3]。在传统植物营养生理的基础上，植物营养生物学也逐步分化出根际营养、植物营养遗传、植物营养分子生物学、植物营养生态学等研究领域。

进入21世纪，在国家自然科学基金重大项目、国家科技部973项目的支持下，植物营养学研究整体上进入高质量发展时期，在植物营养分子生物学、植物–土壤–微生物互作、养分资源管理、养分再利用与污染控制以及可持续农业研究等诸多领域取得了明显进展[4]。在植物营养生物学研究领域，我国学者在作物氮高效基因挖掘[5-9]、氮磷钾信号分子调控网络[10-13]、养分调控作物根系生理及遗传机制[14-16]、作物根际互作机理[17-19]等方面，取得了很多高水平成果。我国于2005年主办了第15届国际植物营养学大会。2006—2015年植物营养领域SCI论文总量居世界第二[20]。但是从国家自然科学基金的资助数量变化来看，相比园艺学科，植物营养学科获得的基金数量少得可怜(图1)。2011年后植物营养领域的基金数量有所增长，2019年植物营养基础研究项目(含所有类型)增加到了60项，但其中17项主要是微生物学研究(图2)[21]。近20年来，国家自然科学基金重大项目中没有植物营养学科立项，2010年以来，国家自然科学杰出青年基金项目也没有植物营养学科立项，平均每年仅有1个优秀青年基金项目。这些数据客观上表明，相对于其它学科，植物营养基础研究的人才队伍发展并不乐观，很多高水平研究成果是来自于早期植物营养学术带头人建立的研究团队，以及植物生物学、遗传学研究领域的研究团队。资源与环境学科里缺乏新生代植物营养生物学研究的领军人物。在研究内容方面，植物营养生物学有向纯植物生物学研究(尤其是拟南芥生物学)靠拢的趋势，而对作物高产优质、农业提质增效及化肥产业发展支撑不够。这不利于植物营养学科的长远发展。为此，很有必要深入探讨植物营养生物学的发展方向，以发挥优势，弥补不足。

图 1 历年园艺学与植物营养学方向国家自然科学基金资助项目数量（2018年无数据）

Figure 1. The number of funds acquired in horticulture and plant nutrition research provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

图 2 植物营养学各研究领域的国家自然科学基金资助项目数量（2018年无数据）

Figure 2. The number of funds acquired in different areas of plant nutrition provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

2. 植物营养生物学研究方向探讨

2.1 植物营养与遗传育种

化肥的养分利用率低是作物生产的重要问题，选育养分高效品种是解决方案之一。植物营养生物学重要目标之一是指导养分高效品种选育[6]，为选育养分高效品种提供依据。因此，植物营养遗传学研究应该加强与作物育种研究相结合，了解作物育种的需求。在这一领域，一个值得关注的问题是养分高效品种的定义。从化肥高效利用的角度，养分高效品种大致分为两类：一是提高作物对低养分胁迫的忍耐能力，二是提高作物对养分供应的响应度(图3)[22]。耐土壤逆境环境(如酸化、盐碱、干旱等)的品种，涉及养分高效利用问题，也常被称为养分高效品种。在化肥养分的高效利用研究方面，迄今为止的绝大多数研究集中在耐低养分胁迫方面，如耐低氮、耐低磷等，这类品种固然重要，但是难以推广应用。即使是在非洲这样缺少化肥投入的国家，依靠这种品种也难以解决粮食不足问题。未来应该加强对“高产高效品种”的研究，也就是提高作物产量对养分供应的响应度，或者说养分的农学效率，使单位养分投入生产更多的粮食。这些品种是农民真正需要的，易于推广，也是全球粮食安全所必需的。事实上，现代育种也一直在提高养分的农学效率[23]，所以能被农民接受。Wu等[9]的研究表明，氮肥通过NGR5基因调控网络促进水稻分蘖。这说明通过分子遗传改良提高作物对氮肥的响应度是可行的途径，应该加强控制作物氮响应度性状的遗传与分子机制研究。

图 3 耐低氮品种与高氮响应品种的氮肥-产量效应曲线特征[22]

Figure 3. The characteristics of the nitrogen-yield curve of two nitrogen-efficient cultivars, low-nitrogen tolerant and high-nitrogen responsive plants

在具体研究内容及研究方法上，植物营养遗传研究应该重视田间条件下的养分高效种质资源鉴定工作，在田间建立大型高通量、长期定位作物养分效率表型鉴定，深入系统分析作物种质资源的养分效率差异及其与植株形态生理指标的关系，追踪作物育种进程对养分效率及相关性状的影响，为养分高效育种提供简单、可行、可靠的筛选指标。同时，应该鼓励通过正向遗传学寻找新的养分高效基因与优良等位变异，这些基因更有可能应用于实际养分高效育种。通过突变体发现的基因，有助于深入理解植物营养学理论问题，但育种应用价值通常较小。

作物产量是一个群体指标，不是单株指标。因此，植物营养遗传学研究提出的养分高效品种的指标以及相应的养分高效基因，必须能够满足作物在群体条件下获得高产。作物的一些重要表型特征，如株型与根构型、叶片数量与生长角度、叶片大小与衰老特性、叶片的空间分布特征、穗的位置、开花期、成熟期等等，是育种工作者在后代选择中必须明确的性状，而阐明这些性状与养分吸收利用的关系，提出理想的株型与根系构型[24-25]，不仅有利于挖掘真正的养分高效基因，对于通过表型组学进行育种材料的高通量筛选也十分有益。

我国很多中低产土壤，存在不同程度的盐碱、酸化、干旱等逆境问题。工业发展带来的农田重金属含量超标问题也日益凸显。深入研究作物对这类土壤逆境的忍耐机制、选育抗逆高产品种或土壤修复高效品种，对于土壤可持续利用及作物优质高产至关重要。这类研究越来越偏向于植物生物学范畴，相关综述也很多[26]，在此不多赘述。

2.2 植物营养生理与生态

从本质上讲，研究植物营养是为了更好的栽培植物。20世纪的经典植物营养生理研究结果，基本上已经明确了每个必需元素的生理功能及吸收、运输与分配的基本规律。进入21世纪，分子生物学手段的广泛应用，加深了对元素的生理功能、养分运输、分配与贮存及再利用过程的认识，发现了很多重要的控制基因，对于未来分子育种有潜在的应用价值，但并没有产生超出经典植物营养学框架的颠覆性的理论。植物营养生理学家应该更多地关注自然界和农业生产实际中存在的诸多植物营养相关现象，对新的现象进行深入研究，进而揭示新的植物营养生理学机制，丰富植物营养学基础理论。比如，20世纪80—90年代不同物种铁营养效率差异的深入研究，促成了植物吸收铁的机理I与机理II的发现，进而极大地促进了根际营养理论的发展[27]。生产实践中有很多与植物营养相关的“疑难杂症”，对这些现象进行深入细致地研究，不仅可以完善或纠正已有的植物营养理论，而且对养分管理有重要支撑作用。比如，铵是重要氮素养分形态，而铵毒则抑制植物生长。长久以来，关于铵毒的解释多种多样，如糖缺乏、铵钾拮抗、生长素信号、铵同化能力不足、铵同化物过量、铵外排导致能量不足、铵导致细胞死亡等[28]。最新一项研究表明，过量供铵导致质体中铵同化过程产生大量质子，从而加重酸负荷并导致植物中毒[29]。类似这种围绕现实存在的、有争议的问题进行深入研究，有可能建立植物营养新理论，进而带动营养育种、高效施肥及肥料新产品创制。

传统植物营养学多注意养分之间的互作研究[30]。然而，植物面临的环境因子很多，养分环境只是其中的一部分。植物在生长过程中，地上部和根部感受光、温、水、气、养分、引力、机械阻力等各种信号，植物对这些信号的响应和适应在很多情况下要通过植物的根系生长、根际过程及植物体内养分相关过程而实现。因此，植物营养(分子)生理学应注重养分与环境信号之间的互作机理研究。搞清这些关系，对于正确理解不同生长环境下植物/作物的各种生长表型(或者说“疑难杂症”)非常重要。比如，我们在作物中看到缺磷诱导根系伸长，然而在拟南芥中却观察到缺磷严重抑制根的伸长，甚至破坏根尖结构。经过近10多年来的深入研究，才发现这一矛盾原来与拟南芥实验培养在光照条件下有关。在这种条件下，缺磷刺激了铵的吸收及质子分泌。酸性条件刺激苹果酸阴离子(malate)分泌，质外体三价Fe与苹果酸阴离子结合为Malate-Fe。而在蓝光条件下，Malate-Fe可以通过Photo-Fenton反应被转化成二价铁，二价铁与H2O2反应形成活性氧OH–和三价Fe。而过多OH–的累积则对根尖造成毒害[31-32]。在这一过程中，根系生长受到养分互作(铵–磷–铁)以及养分与外界环境信号(蓝光)互作的共同影响。深入了解类似的互作，大大拓展了植物营养生物学的知识宽度，也有助于人们更全面地理解不同生态环境条件下的植物生长表型。

就根系研究而言，虽然相关的研究方法很多，但是多数研究方法是在模拟环境条件下进行，这种研究有助于明确根系生长对养分反应的基本规律及其机制，但是如果脱离根系生长的真实土壤环境，就对作物管理的指导作用有限。目前对养分调节根系生长的基本规律已有较多的认识，更多的根系研究应该结合特定的耕作/栽培制度，在特定的作物管理模式(如种植密度与行株距配比)与土壤理化性状(养分异质性、结构异质性、土壤紧实度、温度、水分、氧含量、pH等)的大背景下开展研究[33]，深入揭示“养分–土壤–管理”互作对根系生长的影响，在发现新现象、新规律的基础上，利用模拟条件进行析因研究。这样的研究成果一方面可以回归指导生产实践，另一方面也可以有更多的原始理论创新。

植物如何感知传导根际养分及根际微生物释放的信号，通过“根际对话”调控养分吸收和植物生长，在近20年研究有较大进展，且仍然是将来的重要研究方向。由于研究手段的限制，根际对话的机制研究在作物上很难有原始创新，更多的要依赖于模式植物。

2.3 植物营养与植物保护

化肥和农药是作物生产的主要投入品。“减肥减药”是农业绿色发展的核心内容。植物养分供应可以显著改变植物内部的生理生化状态，比如氨基酸、糖等各种代谢物水平、各种酶、激素水平、活性氧代谢、细胞壁结构特性等。分子生物学研究表明，养分缺乏还影响到植物的免疫反应相关过程，这些生理生化过程与病原菌的侵染能力及昆虫的适口性等有关。因此，不同养分、养分供应量、养分供应形态都会影响到植物病害或虫害的发生率[34-35]。比如，与铵态氮相比，硝态氮能抑制尖孢镰刀菌对黄瓜侵染，减少黄瓜枯萎病的发生[36]。在水稻研究中发现，增施氮肥增加纹枯病、稻曲病、稻瘟病、二化螟、稻纵卷叶螟和稻飞虱的发生率。因此，有必要深入研究养分供应协同调控植物生长和病虫害发生的生理与分子机制，寻找控制基因，为协同实现减肥减药的绿色发展目标提供理论依据。

2.4 植物营养学与栽培耕作

我国地域辽阔，栽培耕作技术多样，机械化水平差距很大。在栽培技术方面，我国有增密种植、条带种植模式、地表/地下滴灌水肥一体化、蔬菜无土栽培、水旱轮作、间套作、再生稻等多种模式；在耕作模式方面，有常规耕作、免耕、少耕、深松、地膜覆盖等；在秸秆残茬管理方面，有秸秆覆盖还田、秸秆深翻还田、秸秆混拌还田等等。在作物种类上，有粮食作物、经济作物、园艺作物等。植物营养生物学基础研究应注重与生产实际相结合，针对不同的栽培/耕作模式，通过基础理论创新，提出更好的、针对性更强的养分管理/根系调控解决途径。比如，增加种植密度是提高作物产量的重要途径，而在高密度条件下，限制作物生长的一个重要原因是群体内光照条件不足，这导致植物体内光合作用的能量供应不足。根据植物营养学原理，与供应硝态氮相比，植物吸收同化铵态氮需要更少的能量。因此，通过混合供应、合理配比的硝态氮和铵态氮，相比单纯供应硝态氮有可能提高玉米的群体生物量和产量[37]。依据这一研究成果，有可能优化玉米水肥一体化管理技术。

值得一提的是，我国植物营养研究多数还是集中在大宗粮食与经济作物。随着乡村振兴政策的实施，种植特种作物(如草莓、蓝莓、药用植物等)，甚至野生植物往往能获得较高的经济收益，受到农民的青睐。这些特种植物往往具有特殊的植物营养习性(如酸碱适应性、植物–微生物共生等)，加强这些特种作物的植物营养学基础研究，有助于这些作物的提质增益，同时丰富植物营养学理论。

2.5 植物营养生物学与化肥产业升级

化肥工业已有百年历史，养分当季利用效率较低依然是化肥产品面临的一个难题。根据土壤微生学原理研发的硝化抑制剂、脲酶抑制剂，促进了稳定性氮肥的发展，有效地提高了氮肥当季利用率。植物生物学研究如何促进化肥产业的升级，提高肥料当季利用率，是一个需要关注的问题。市场上大量的作物专用肥主要是依据不同作物吸收养分规律(养分需求比例等)研制生产的。作物生长的环境变化多样，如低温、高温、干旱、光照不足、盐碱等等，如前所述，植物体内养分状况可能通过影响植物各种代谢过程而影响抗逆能力。如何将这些知识运用到化肥产品的开发，似乎少有考虑。比如东北玉米采取秸秆覆盖免耕方式后，春季土壤低温抑制种子萌发和幼苗生长，是降低免耕玉米产量的核心因素。如果开发出提高玉米抗低温能力的专用肥，促进早期玉米生长和最终产量提高，应该具有很好的市场前景。再比如硝态氮与铵态氮的比例，影响到植物生长与抗逆性的方方面面，但是化肥产品中很少考虑这一特点。

添加生物刺激素的肥料是当前农资市场的热门产品，宣传的功能更是五花八门。在农业领域应用较多的生物刺激素产品有腐殖酸、海藻提取物、甲壳素和寡聚糖衍生物、蛋白水解物与氨基酸等。有些文献将微生物菌剂也包括在内[38-39]。欧盟将这类物质定义为“能够刺激植物的自然进程，从而促进植物对养分的吸收，改善植物或植物根际的营养利用效率，提高植物抗非生物胁迫的能力，改进作物品质，促进土壤或根际的养分有效吸收等”。美国对生物刺激素的定义是：“一种物质或者微生物，当施用于植株、植物种子或者根际时，能够刺激植物自然进程，增强植物对养分的吸收，改善营养效率，增强对非生物胁迫的耐受性，提高作物品质和产量[38]。这些物质如何促进养分吸收与利用，虽然有一些机理探讨，比如有研究认为腐植酸可以刺激H+-ATP酶的活性，进而增强根系对养分的吸收和转运[40]，但是总体而言，这一领域缺乏深入的生物学研究。比如，这些物质刺激根系的生长和/或养分吸收的分子生理机制是什么？是在根的什么部位？哪些组织起作用？这些物质(或其中的部分组分)能进入细胞吗？搞清楚这些问题，对于通过添加生物刺激素提高化肥质量很重要，也有助于控制这类化肥产品的一些不实宣传。

3. 结语

植物营养生物学研究应该注重发现和解释农田或自然界发生的现象，关注化肥产业的发展动态，并服务于作物栽培育种技术、资源利用和环境保护技术以及化肥产业的升级。说到底，植物营养生物学是一门为作物栽培育种及相关学科服务的应用基础学科，应避免脱离农田或自然界的具体营养问题去开展“纯粹”的遗传学或分子生物学研究，尤其要避免以文章影响因子作为衡量研究水平的唯一标准。在加强植物营养学基础理论研究的同时，应鼓励植物营养生物学研究人员与作物栽培育种、园艺植保、生态建设、环境保护及化肥产业的科研人员开展交流与合作，参与到这些领域的国家科技计划中，面对生产实践与产业发展需求提出植物营养生物学解决途径，促进植物营养学科的良性发展。