长白山阔叶红松林样地(CBS):群落组成与结构

• 花匠小妙招
• 2025-05-14 17:53

BROAD-LEAVED KOREAN PINE (PINUS KORAIENSIS) MIXED FOREST PLOT IN CHANGBAISHAN (CBS) OF CHINA: COMMUNITY COMPOSITION AND STRUCTURE

HAO Zhan-Qing ,1, LI Bu-Hang1,2, ZHANG Jian1,2, WANG Xu-Gao1, YE Ji1,2, YAO Xiao-Lin1,2

1Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China

2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

摘要

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国东北地区的地带性植被,长白山区是阔叶红松林的核心分布区。参照巴拿马Barro Colorado Island (BCI) 50 hm2 热带雨林样地的技术规范,于2004年在长白山自然保护区的阔叶红松林内建立了一块25 hm2的固定样地(简称CBS),这是目前中国科学院生物多样性委员会中国森林多样性动态研究网络中最北端的一块,也是全球温带地区最大的一块森林样地。2004年夏的第一次调查结果表明,样地内胸径≥1 cm的木本植物有52种,隶属于18科32属。总的独立个体数为38 902,包括分枝的总个体数为59 121。植物组成上属典型的长白山植物区系,同时混有一些亚热带和亚寒带成分。群落优势种明显,个体数最多的前3个种的个体数占到总个体数的60%,前14个种占到95%,而其余38个种只占到5%。从物种多度、胸高断面积、平均胸径和重要值来看,群落成层现象显著,具有比较明显的优势种。主要树种的径级结构近似于正态分布或双峰分布,而次林层和林下层树种则表现出倒 “J" 形或 “L"形。红松、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭(Acer mono)和春榆(Ulmus japonica)几个主要树种的空间分布随物种、径级的变化表现出不同的分布格局,其它一些树种的分布格局也表现出一定的空间异质性。

关键词：群落动态;空间格局;生物多样性;阔叶红松林;长白山

Abstract

Aims To ultimately understand of the mechanisms of species coexistence, the Chinese Academy of Sciences, in collaboration with the Center for Tropical Forest Science (CTFS) of the Smithsonian Tropical Research Institute, has recently initiated an ambitious large-scale, long-term forest dynamics and diversity plots network. Following the protocols of the CTFS forest dynamism plots, the China Network has been designed to establish four 20-25 hm2 plots along the latitudinal gradient from North to South China. The Changbaishan plot (the CBS plot), the northern most plot of the China Network, is established for the benefit of understanding temperate forest ecosystem. This paper aims to address the community composition and structure of the CBS plot, serving as baseline information accessible for a wide range of future studies.
Methods Following the field protocol of the 50 hm2 plot in Barro Colorado Island in Panama, a 25-hm2 broad-leaved Korean pine mixed forest permanent plot of 500 m × 500 m was established in the summer of 2004 in Changbaishan. All free-standing individuals with DBH (diameter at breast height) ≥1 cm were tagged, mapped and identified to species.
Important findings There are 38 902 genotype individuals (59 121 individuals with branch), belonging to 52 species, 32 genera and 18 families. Floristic characteristics of the community belong to Changbaishan plant flora, including some tertiary relic species and subtropical species. Three species comprise 52.5% of all individuals, and 14 species comprise 95.2% of all individuals, while other 38 species comprise fewer than 5% of all individuals. The statistics of species abundance, basal area, mean DBH, and important value showed that there are obviously species in the community. The size-class structure of main species in the overstory layer showed nearly normal or bimodal distribution, while the species in the midstory and understory layers showed invert “J" distribution, even “L" distribution. Spatial distribution patterns of the main species, Pinus koraiensis, Tilia amurensis, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica, Acer mono and Ulmus japonica, changed differently with size-class and scales. Meanwhile, spatial patterns of some other species also showed spatial heterogeneity.

Keywords：community dynamics;spatial pattern;biodiversity;broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest;Changbaishan

本文引用格式

郝占庆, 李步杭, 张健, 王绪高, 叶吉, 姚晓琳. 长白山阔叶红松林样地(CBS):群落组成与结构. 植物生态学报[J], 2008, 32(2): 238-250 DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.002

HAO Zhan-Qing, LI Bu-Hang, ZHANG Jian, WANG Xu-Gao, YE Ji, YAO Xiao-Lin. BROAD-LEAVED KOREAN PINE (PINUS KORAIENSIS) MIXED FOREST PLOT IN CHANGBAISHAN (CBS) OF CHINA: COMMUNITY COMPOSITION AND STRUCTURE. Chinese Journal of Plant Ecology[J], 2008, 32(2): 238-250 DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.002

为了对热带雨林的生物多样性进行长期监测,Stephen Hubbell和Robin Foster等于20世纪80年代初在巴拿马Barro Colorado Island (BCI)的热带雨林建立了一块50 hm2的森林样地(Hubbell & Foster,1986;Condit,1995,1998;Condit et al.,2002),对样地内所有胸径≥1 cm的木本植物的胸径、位置、种名和状态(存活、倾斜和枯立等)进行准确测量和记录,之后每五年复查1次,到目前为止已经完成了6次调查。BCI样地的研究成果在研究生物多样性的维持机制、物种的空间分布格局和群落动态等方面体现了极其重要的价值,在相关领域产生了巨大的影响(Condit et al.,2000;Condit et al.,2006;Hubbell,2001;Nathan,2006)。在史密森热带研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的热带森林科学研究中心(the Center for Tropical Forest Science,CTFS)和哈佛大学阿诺德植物园(Arnold Arboretum,Harvard University)的推动下,近20年来已在全球热带地区的15个国家建立起20个类似的样地,形成了热带森林生物多样性监测网络,目前该网络正在监测的树木包括300多万个个体、6 000多个树种,几乎是热带地区已知树种的10%(http://www.ctfs.si.edu)。虽然CTFS网络已经覆盖了热带地区的大部分森林类型,但在其它区域,特别是在温带地区,还没有开展类似的研究工作。因此,在温带森林用类似的方法建立固定样地,以验证和比较基于热带森林样地数据所提出或证实的诸多理论或假说(Brokaw,1987;Condit et al.,2000;Condit et al.,2006;Hubbell,2001),具有极其重要的科学意义。

长白山阔叶红松林是中国东北东部山区的地带性森林植被,是温带针阔混交林的典型代表,和全球同纬度地区的森林相比,以其建群种独特、物种多样性丰富及含有较多的亚热带成分而著称。在过去的20多年中,已有研究者在物种组成、生物多样性和群落动态等方面做了一些研究工作(王战等,1980;李文华等,1981;阳含熙等,1985;郝占庆等;1994;陶大力等,1995;孙伟中和赵士洞,1997;徐振邦等,2001)。但由于研究尺度和研究方法的限制,很多的生态学现象和规律,如物种的空间分布格局、物种的共存机制、群落更新和演替的内在机制等,还无法给予合理的解释,小面积样地的调查结果甚至会提供一些不确切的信息。因此在阔叶红松林建立大面积的固定样地,进行长期动态监测与研究是十分必要的。

基于上述考虑,参照BCI 50 hm2样地的技术规范,2004年在长白山阔叶红松林中建立了一块25 hm2的固定样地(以下简称为CBS样地),这是中国森林多样性监测网络(http://www.cfbiodiv.org)最北端的一块,也是目前全球温带地区最大的一块森林样地。本文从物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局等几个方面对样地做一概括性的介绍。

1 研究区及样地概况

1.1 研究区概况

长白山位于中国东北地区吉林省东南部的中朝交界处,是中国东北地区松花江、鸭绿江和图们江3大河流的发源地。位于中国境内的白云峰,海拔2 691 m,是东北地区第一高峰。由于特殊的自然条件及历史、社会原因,使得长白山成为我国乃至全球自然生态系统保存最为完整的地区之一,具有亚洲东部典型的山地森林生态系统。长白山自然保护区,41°43'~42°26' N,127°42'~128°17' E,始建于1960年,是我国目前面积最大、自然环境和生态系统保存最为完整的森林生态系统保护区之一。1979年被联合国科教文组织纳入“人与生物圈计划"保护网(郝占庆等,2002)。

本地区气候属于受季风影响的温带大陆性气候,冬季寒冷而漫长,夏季温暖多雨且短暂。气候随海拔高度的变化较大。山脚表现出典型的暖温带气候,山顶却表现出复杂、多变的近极地气候(王战等,1980)。降水量随海拔的上升而逐渐增加,山下平均年降水为600~900 mm,而山顶年降水为1 340 mm,最多年份曾达1 809 mm。降水多集中在夏季,冬季虽然降雪期很长,但降水量并不大。水热条件及地质地貌的差异,形成了长白山北坡明显的土壤垂直带谱,从上而下依次为:高山冻原土(2 000 m以上)、山地生草森林土(1 800~2 000 m)、山地棕色针叶林土(1 100~1 800 m)、山地暗棕色森林土(1 100 m以下)(许广山等,1980;程伯容等,1984)。

巨大的海拔差异,导致水热条件的明显不同,从而形成了长白山从下而上明显的环境梯度,造就了长白山类型多样的自然植被,特别是随海拔高度的变化,呈现出明显的垂直分布带谱,构成了独特的自然景观格局(郝占庆等,2002)。在水平距离仅40多公里的坡面上,包罗了从温带到极地水平上数千公里的植被景观,是欧亚大陆从中温带到寒带主要植被类型的缩影。山下部的阔叶红松林(海拔1 100 m以下)是世界上已为数不多的大面积原生针阔混交林,与同纬度的欧美地区相比,以其结构复杂、组成独特和生物多样性丰富而著称;以鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. komarovii)和臭冷杉(Abies nephrolepis)为主要建群种的暗针叶林(海拔1 100~1 800 m),具有典型的北方山地森林的特点,构成了长白山北坡森林植被的主体;亚高山岳桦(Betula ermanii)林(海拔1 800~2 000 m),是一种以单一乔木树种为主的林线植被,构成了独特的亚高山地带森林景观;高山冻原(海拔2 000~2 600 m),是我国唯一具有典型北极冻原特征的植被(薛达元,1997)。

1.2 材料与方法

CBS样地位于长白山北坡长白山自然保护区,42°23' N、128°05' E,面积为25 hm2(500 m×500 m),主林层林龄约300 a、平均高约为26 m,是典型的复层异龄林。样地平均海拔为801.5 m,最高海拔809.5 m,最低海拔791.8 m,最大高差17.7 m。整个样地较为平缓,但局部地区有一些小的起伏(图1)。参照BCI 50 hm2样地的技术规范,用全站仪把样地分成625个20 m×20 m的样方,每个20 m×20 m的样方又分为16个5 m×5 m的小样方。样方内所有胸径≥1 cm的木本植物的种名、胸径和坐标被准确测量并挂牌。样地群落的垂直结构层次明显:树高20 m以上为主林层,主要树种有红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)等;次林层高约10~20 m,主要树种有色木槭(Acer mono)、青楷槭(Acer tegmentosum)、假色槭(Acer pseudo-siebodianum)和怀槐(Maackia amurensis)等;10 m 以下为林下层,主要树种有毛榛(Corylus heterophylla)、簇毛槭(Acer barbinerve)、溲疏(Deutzia amurensis)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、东北茶藨子(Ribes mandschuricum)和卫矛(Evonymus alatus)等;草本层主要有蚊子草(Filipendula palmate)、分株紫萁(Osmunda cinnamomea)、猴腿蹄盖蕨(Actinidia kolomikta)、狭叶荨麻(Urtica angustifolia)、美汉草(Meehania urticifolia)和木贼(Hippochaete hyemale)等(阳含熙和伍业钢,1988;徐化成,2001;代力民等,2004;郝占庆等,2003)。

图1

图1  长白山(CBS)样地等高线图

Fig.1  The topography map in Changbaishan (CBS) plot

1.2.2 统计方法

采用R 2.6软件和EXCEL对数据进行分析、统计,种-面积曲线采用随机取样法,径级分布图采用的径级间隔大小为2 cm。

2 结果与讨论

2.1 物种组成与区系特征

CBS样地的木本植物共52种,其中乔木28种、灌木22种、藤本2种,隶属于18科32属,包括裸子植物1科2属3种、被子植物17科30属49种,涵盖了阔叶红松林中的大部分物种。针叶树种主要是红松,阔叶树种主要有紫椴、蒙古栎、水曲柳、春榆(Ulmus japonica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、大青杨(Populus ussuriensis)及槭属的色木槭和拧劲槭(Acer triflorum)等,这些都是长白植物区系的代表种。其中红松、水曲柳、春榆和白桦(Betula platyphylla)属于第三纪孑遗种,表明其植物区系的古老性(郝占庆等,2002)。此外,样地内还包括一些南鄂霍次克植物区系的物种,如臭冷杉、沙松冷杉(Abies holophylla),以及一些典型的南方藤本植物,如山葡萄(Vitis amurensis)和狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)。这些南北植物种的渗入,使该样地增添了一些亚热带和亚寒带的特色(钱宏,1989;傅沛云等,1995)。

CBS样地的活个体数为59 121,不包括分枝的独立个体数为38 902(表1),本文所用的统计数据都是基于独立个体数。不同径级的个体数表现出巨大的差异,DBH<10 cm、 DBH≥10 cm、DBH≥30 cm、DBH≥50 cm的个体数分别为28 375、10 527、4 606和1 680,由此也可看出群落垂直层次的较大差异。不同物种的个体数也存在着极大差异:个体数超过1 000的物种,包括主林层物种紫椴、红松、春榆,次林层物种色木槭、假色槭、暴马丁香(Syringa reticulata),以及林下层物种毛榛、簇毛槭,这些树种的个体数之和占到了样地总个体数的83.38%;个体数最多的毛榛有7 831个个体,而花楸(Sorbus pohuashanensis)、狗枣猕猴桃、山刺玫(Rosa davurica)3个种都只有1个个体。从物种多度的累计分布图可以看出(图2),个体数最多的前3个物种的个体数占总个体数的60%,前14个种的个体数占总个体数的95%,而其它38个种个体数之和还不到样地总个体数的5%。Hubbell和Foster (1986)把单位公顷的个体数少于或等于1的种定义为稀有种,1~10的为偶见种。按此定义,样地内有稀有种18个、偶见种16个,分别占总物种数的34.6%和30.8%。

表1  CBS样地的物种组成

Table 1  Species composition in the CBS plot

物种名
Species科
Families多度
Abundance胸高断面积
Basal area (m2·hm-2)平均胸径
Mean DBH (cm)重要值
Important value毛榛Corylus mandshuricaBetulaceae7 8340.081 41.739.59色木槭Acer monoAceraceae6 6092.685 57.4510.64假色槭Acer pseudo-sieboldianumAceraceae5 9841.095 36.148.57簇毛槭Acer barbinerveAceraceae3 9110.081 22.35.86紫椴Tilia amurensisTiliaceae2 92712.312 331.2714.82红松Pinus koraiensisPinaceae2 4689.788 932.5812.35暴马丁香Syringa reticulataOleaceae1 5980.089 33.773.02春榆Ulmus japonicaUlmaceae1 1091.811 514.144.31蒙古栎Quercus mongolicaFagaceae9266.500 841.258.02青楷槭Acer tegmentosumAceraceae8460.107 54.621.99怀槐Maackia amurensisLeguminosae7530.334 610.532.27水曲柳Fraxinus mandshuricaOleaceae6815.808 447.946.71稠李Prunus padusRosaceae5150.078 44.850.94东北山梅花Philadelphus schrenkiiSaxifragaceae4700.002 61.271.60糠椴Tilia mandshuricaTiliaceae4100.303 59.810.87拧劲槭Acer triflorumAceraceae2760.112 38.670.95白牛槭Acer mandshuricumAceraceae2510.089 67.070.84裂叶榆Ulmus laciniataUlmaceae1920.054 65.850.60毛山楂Crataegus maximouwicziiRosaceae1210.0022.080.35乌苏里鼠李Rhamnus ussuriensisRhamnaceae1180.035 47.570.54茶条槭Acer ginnalaAceraceae1080.005 43.410.30山丁子Malus baccataRosaceae1060.037 76.850.48白桦Betula platyphyllaBetulaceae960.160 021.450.48山梨Pyrus ussuriensisRosaceae740.041 49.080.34黄檗Phellodendron amurenseRutaceae600.080 919.850.34鸡树条荚蒾Viburnum sargentiCaprifoliaceae430.000 31.380.17小楷槭Acer tsckonoskiiAceraceae390.002 84.100.11卫矛Euonymus alatusCelastraceae380.000 31.500.19瘤枝卫矛Euonymus pauciflorusCelastraceae370.000 31.490.18刺五加Acanthopanax senticosusAraliaceae350.000 21.250.12大青杨Populus ussuriensisSalicaceae301.194 3104.851.08单花忍冬Lonicera monanthaCaprifoliaceae270.000 21.380.13山杨Populus davidianaSalicaceae270.078 123.680.18鼠李Rhamnus davaricaRhamnaceae260.004 56.200.14暖木条荚蒾Viburnum burejaeticumCaprifoliaceae230.000 11.280.09接骨木Sambucus williamsiiCaprifoliaceae190.000 32.070.09水榆花楸Sorbus alnifoliaRosaceae190.003 86.670.07山樱桃Cerasus maximowicziiRosaceae180.002 75.440.10枫桦Betula costataBetulaceae160.048 425.330.13辽东楤木Aralia elataAraliaceae120.000 22.010.05翅卫矛Euonymus macropterusCelastraceae100.000 11.560.04花曲柳Fraxinus rhynchophyllaOleaceae100.004 29.880.04金刚鼠李Rhamnus diamantiacaRhamnaceae70.000 74.600.03香杨Populus koreanaSalicaceae50.154 191.860.14臭冷杉Abies nephrolepisPinaceae40.022 138.100.03珍珠梅Sorbaria sorbifoliaRosaceae401.280.01松杉冷杉Abies holophyllaPinaceae30.016 635.530.03东北茶藨子Ribes mandschuricumSaxifragaceae201.350.01山葡萄Vitis amurensisVitaceae20.000 12.500.01狗枣猕猴桃Actinidia kolomiktaActinidiaceae102.500.01山刺玫Rosa davuricaRosaceae101.000.01花楸Sorbus pohuashanensisRosaceae10.000 513.100.01总计Total38 90243.235 4

本表以不带分枝的个体数从多到少的顺序排列

Arranged by the number of individuals without branches

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图2

图2  物种多度的累计分布图

Fig.2  Cumulative distribution curve of species abundance

样地内所有个体的平均胸径为10.52 cm,主林层、次林层、林下层树种的平均胸径分别为32.2、6.8和1.9 cm,主林层树种的平均胸径远大于次林层、林下层树种的平均胸径。主林层物种的个体集中分布于胸径30~50 cm,次林层物种的个体主要集中于胸径4~30 cm的较大范围内,而林下层物种胸径主要集中于1~3 cm。

基于物种的相对频度、相对优势度和相对多度,我们计算了各个物种的重要值(表1)。结果表明,同胸高断面积一样,重要值最大的两个树种为紫椴和红松,分别为14.82和12.35。重要值大于5的物种共8个,从大到小依次为紫椴、红松、色木槭、毛榛、假色槭、蒙古栎、水曲柳和簇毛槭。从物种多度、胸高断面积和平均胸径3个指标可以看出:一些种既有较多的个体数,也有较大的平均胸径,因此胸高断面积也大,这些种属主林层树种,如紫椴、红松和蒙古栎等;一些物种个体数很多,但平均胸径很小,胸高断面积也小,这些种属林下层的优势种,如毛榛和簇毛槭等;还有一些物种虽然平均胸径很大,但个体数很少,因此胸高断面积较小,如香杨(Populus koreana)和臭冷杉等主林层的稀有种。此外,林下层中不同物种的个体数差异巨大,个体数最多与最少的物种都在该层。同时,该层包括了10个稀有种,占样地总稀有种数量的55%,在很大程度上增加了该群落的物种多样性。

从种-面积曲线及个体数-面积曲线可以看出,种-面积曲线的斜率在开始阶段随取样面积的增加而迅速降低(图 3A),当取样面积超过5 hm2时,曲线斜率趋于稳定,物种数随取样面积增加缓慢;而个体数-面积曲线的斜率基本保持恒定(图3B),个体数随取样面积呈线性增加。当取样面积达5 hm2时,有41个物种、7 940多个个体,约占样地总物种数的80%、总个体数的20%。

图3

图3  种-面积曲线和个体数-面积曲线

Fig.3  Species-area curve and individual-area curve

2.2 径级结构

CBS样地中所有个体的总的径级分布呈明显的倒“J"形,胸径1~4 cm的个体数占总个体数的56.22%(图4A)。主林层物种的径级分布呈偏正态分布(图4B),以胸径40 cm为峰值向两边递减,66%的个体集中在胸径 20~60 cm;次林层物种的径级分布呈倒“J"形分布(图4C),68%的个体分布在胸径1~7 cm,另外胸径7~25 cm的个体数随径级增大逐渐减少,没有出现明显的断层;林下层物种90%以上的个体集中在1~3 cm的范围内,而在胸径大于3 cm只有少量的个体,且径级分布出现明显的断层现象,即呈“L"形分布(图4D)。

图4

图4  不同林层物种的径级结构图

Fig.4  Size-class distribution of different vertical layers

进一步对主要树种的径级结构分析可以看出,红松的径级结构近似于正态分布,53%的个体集中在胸径20~40 cm,在DBH<10 cm只有25棵,DBH>80 cm只有15棵(图5A)。紫椴和蒙古栎的径级结构呈现出双峰现象:在胸径1~15 cm呈现出倒“J"形,而在较大的径级近似于正态分布,分别在胸径25~60 cm和30~70 cm出现了两个明显的峰(图5B、5C)。水曲柳的个体主要集中在胸径40~70 cm,约占该物种总个体数的59%,形成一个明显的峰,而在胸径1~10 cm仅34棵(图5D)。春榆和色木槭呈现倒“J"形的分布,甚至近“L"形结构(图5E,5F)。

图5

图5  6个主要树种的径级结构图

Fig.5  Size-class distribution of six main species

2.3 主要树种的空间分布格局

CBS样地几个主要树种的空间分布格局随径级的变化而表现出不同的格局(图6)。红松在DBH<10 cm只有25个个体,没有表现出明显的聚集性;DBH在10~30 cm的个体多主要分布在样地的中部,表现出轻微的聚集;DBH≥30 cm的个体在样地西北角分布较少,而在其它区域有较多的分布。3个径级的紫椴都有一定数量的个体分布于整个样地内,且以DBH≥30 cm的个体数最多,占该物种总个体数的57.1%。蒙古栎DBH<10 cm 和DBH在10~30 cm的个体多分布在样地的西部,并表现出明显的聚集性;DBH≥30 cm的个体大多分布于样地的东部,但样地的西部也有一定数量的个体存在。水曲柳以大径级的个体占多数,DBH≥30 cm的个体达532棵,占该物种总个体数的78.1%,且在样地的西部表现出一定的聚集性;而DBH<10 cm的个体仅有34个,表现出轻微的聚集性;DBH在10~30 cm的个体多分布在样地的西部。春榆在DBH<10 cm有700个个体,占该物种总个体数的63%,且在整个样地都有分布;DBH在10~30 cm和DBH≥ 30 cm的个体多分布于样地的西部,且表现出较明显的聚集性。色木槭的分布也表现出一定的聚集性,尤其是DBH<10 cm更为明显。总之,几个主要树种在3个径级的空间分布格局可归纳为3种形式:一是该物种在大径级个体分布较多的区域,小径级个体则分布较少,如紫椴和蒙古栎;二是该物种大径级和小径级的个体基本上分布于同一区域,即在大径级个体分布较多的区域,小径级分布也较多,如水曲柳和春榆;三是该物种在大径级和小径级的空间分布没有表现出明显的相关性,如红松和色木槭。

图6

图6  6个主要树种在3个不同径级的空间分布格局

Fig.6  Spatial distribution patterns of six main species at three DBH classes

图6

图6  (续)

Fig.6  (Continued)

2.4 其它树种的空间分布格局

除几个主要树种外,其它树种的分布格局也随物种的不同而呈现出不同的格局(图7)。在地形较复杂的区域,如样地东南角,均有糠椴、裂叶榆的分布,且大部分分布在上坡位,两个物种的分布格局基本上重叠在一起,与地形表现出明显的相关性(图7A、7B)。青楷槭、白牛槭和暴马丁香等物种的空间分布也表现出明显的空间异质性,这3个物种的个体大多数分布于地形较为复杂的东部以及西南区域(图7C、7D)。白桦和山杨等一些先锋树种个体数较少,但却集中分布在样地西北角,而在该区域的冠层中群落建群种红松、紫椴和蒙古栎分布较少,该区域初步判断是属于若干年前受到过干扰的区域,更为准确的结论有待进一步研究(图6A、6D、6G和图7E)。与以上几个树种不同的是,个体数最多的树种毛榛在整个样地都有分布(图7F)。此外,样地内一些偶见种或稀有种如小楷槭(Acer tsckonoskii)、鸡树条荚蒾(Viburnum sargenti)等的空间分布格局也表现出一定的空间异质性。

图7

图7  一些树种的空间分布格局

Fig.7  Spatial distribution patterns of some species

综上所述,CBS样地属典型的阔叶红松林,地势平缓,植物种类丰富,区系属长白植物区,同时又有一些亚热带和亚寒带成分渗入。物种多度、胸高断面积和平均胸径这3个反映物种组成与结构特征的指标,在物种之间存在较大差异。红松、紫椴和蒙古栎等几个物种在样地内占有绝对的优势,属于该群落的优势种,从具有明显的优势种这一特点来说,CBS样地与热带雨林是不同的(Hubbell,1979;Condit,1995;He et al.,1997;Condit et al.,1999)。径级结构的分析表明:3个林层由上到下呈现出3种不同的结构类型:偏正态分布、倒“J"形和“L"形;单个物种的径级结构也表现出与该物种所在林层相似的径级结构,但不同物种之间依然存在着极大的差异。红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳、春榆和色木槭6个主要树种的空间分布格局随径级而变化,虽然不同物种和不同径级之间其空间分布格局也存在着明显不同,但这些物种的分布都表现出一定的聚集性,其它物种的分布格局表现出较明显的空间异质性。CBS样地的群落结构与组成的分析,给我们提供了许多基本的信息,有助于我们进一步认识其物种共存机制、群落动态以及更新演替规律等。CBS样地的建设,为温带森林生物多样性及相关生态学研究提供了很好的基础平台,对于全球森林生物多样性的对比研究具有极为重要的意义。

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The past 15 years has seen the creation oflarge (>/16 ha) permanent inventory plots in each of the major tropical forest formations of the world. Currently, six such plots have been fully mapped, and five more and under way. A standardized methodology is used at all sites - a complete census of all trees and saplings down to 1 cm in diameter - thus assuring strict comparability between sites and allowing the development of general models for the dynamics of tropical forests. The inventories aim to gather demographic information on individual tree species, to provide long-term information on forest composition so that future changes can be detected, to estimate the economic value of forest resources, to generate models of sustainable extraction, and to provide data on underused native species for use in reforestation or plantation forestry. The plots also provide data from undisturbed forest to serve as a control for anthropological and management studies of harvested forests.

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网址: 长白山阔叶红松林样地(CBS):群落组成与结构 https://m.huajiangbk.com/newsview1955391.html

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