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福建农林大学吴双团队在番茄胚珠细胞命运决定机制和番茄种子形成方面取得新进展

花匠小妙招
2025-05-16 05:10

种子不仅是植物进化、繁衍和传播的载体，也是推动人类文明和进步的工具。胚珠是现代被子植物种子的最原始形态，心皮包裹胚珠也是区分裸子植物和被子植物的主要特征。解析植物胚珠和心皮的起源和细胞命运决定不仅在理解果实进化上具有重要意义，也为提高种子数量和作物产量提供了一个新的视角。

福建农林大学吴双教授团队近年来在番茄果实和胚珠发育方面取得了一系列进展。揭示了环境温度和花分生组织之间的互作机制、番茄“花-果转变”过程中的干细胞调控机制以及植物激素调控番茄果实和胎座发育的机制等，相关研究发表在Plant Biotechnology Journal、New Phytologist、Plant Communications等期刊上。

近日，吴双团队在Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“SlCRCais a key D-class gene controlling ovule fate determination in tomato”的研究论文，证实了SlCRCa在番茄胚珠细胞命运决定过程中行使关键的功能。

该研究通过分析番茄的胎座和胚珠发育过程，确定番茄胚珠原基起始大致包括胎座膨大、胎座表面细胞区域化、胚珠细胞命运决定和胚珠原基隆起四个过程，随后即进入胚珠的形态建成。而SlCRCa的表达模式和胚珠的早期发育过程几乎完全一致（图 1），尤其是的SlCRCa在番茄胚珠上的表达在其它高等被子植物（尤其是双子叶植物）中未曾报道。

图 1 番茄SlCRCa在胚珠发育过程中的功能

在CRISPR/Cas9编辑突变体CR-slcrca中，异位心皮分别起源于早期的花分生组织和后期的胎座表面（图 1）。前期研究已经证实CR-slcrca中SlWUS延迟终止可能是导致FM中心皮增多的主要原因（Wu et al., 2024），但这些胎座起源的心皮，其产生原因并不清楚。突变体CR-slcrca中包含部分心皮化（carpelloid）的指状胚珠(Finger-like ovule)，随着突变表型增强，果实中的种子数量显著减少，相反，过表达SlCRCa可以显著增加WT中的种子数量，这与矮牵牛fbp7/fbp11突变体的胚珠表型完全一致，暗示了番茄SlCRCa确实具有类似D类基因FBP7/11定义胚珠细胞命运的功能，突变体中的指状胚珠和心皮化结构可能是来源于“胚珠向心皮的同源异型转化”（图 1）。

为了证实CR-slcrca的心皮化结构具有胚珠细胞谱系的特征，该研究进一步比较了WT和突变体间胚珠marker基因SlANT2的表达差异。在WT中，SlANT2特异的在胚珠原基和珠被细胞表达，但是在突变体的心皮化结构发育早期,可以检测到强烈的SlANT2表达信号。此外，利用胚珠启动子pSlANT2和pSlINO驱动SlCRCa的cDNA可以部分营救CR-slcrca的心皮化表型，这些结果充分证实了胎座表面表达SlANT2或SlINO的胚珠细胞可能直接参与了突变体中“胚珠向心皮的同源异性转化”（图 2）。

图 2 SlCRCa突变导致番茄胚珠同源异型转化为心皮

最后，该研究发现胎座表面SlANT2的表达量对早期的胚珠细胞命运选择具有重要意义。低表达的SlANT2对胚珠起始和种子发育似乎并没有显著的影响，相反，高表达的SlANT2却促进胎座表面心皮化，抑制胚珠起始（图 3）。SlCRCa、SlINO和TAG1是决定番茄胚珠细胞命运的三个关键蛋白，SlCRCa和SlINO可以直接结合SlANT2的启动子，过表达SlCRCa和SlINO均能显著促进胚珠数量增加，相反，TAG1不能直接结合SlANT2的启动子，但敲除SlCRCa和TAG1均能废除胚珠起始。SlCRCa、SlINO和TAG1可以通过蛋白互作的方式直接抑制下游SlANT2的表达，促进番茄胎座表面细胞向胚珠细胞命运方向进行发育。

图 3 番茄SlCRCa参与胚珠细胞命运决定的机理

因此，在番茄的花发育过程中，SlCRCa和TAG1通过蛋白互作的方式同时参与花分生组织终止调控和胚珠细胞命运决定，SlCRCa是一个在被子植物进化过程中逐渐获得决定胚珠细胞命运功能的新的D类基因。此外，该研究再次证实了SlCRCa-SlANT2途径对高温的敏感性，高温可能通过激活SlANT2抑制胚珠起始和种子数量，这些研究结果为未来进一步研究番茄的胚珠起始调控和高温制种提供全新的研究方向和理论基础。

福建农林大学园艺学院、未来技术学院代谢组学研究中心吴双教授为论文通讯作者，福建农林大学未来技术学院代谢组学研究中心青年讲师吴俊清和李朋雪为论文共同第一作者。日本Iwate University的Abidur Rahman教授参与了部分工作。这项工作得到国家重点研发计划（2018YFD1000800）、国家自然科学基金（32370354）和福建农林大学校级优秀博士学位论文资助基金（YB2021002）的资助。

参考文献：

Junqing Wu*, Pengxue Li*, Meng Li*, Danyang Zhu, Haochuan Ma, Huimin Xu, Shuang Li, Jinbo Wei, Xinxin Bian, Mengyao Wang, Yixuan Lai, Yuxin Peng, Haixiao Li, Abidur Rahman, Shuang Wu#. (2024). Heat stress impairs floral meristem termination and fruit development by affecting the BR-SlCRCa cascade in tomato. Plant communications, 100790.

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