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第十章 花色遗传.ppt

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1、第第10章章 花色花色de遗传遗传花色是园林植物最重要的观赏性状之一花色是园林植物最重要的观赏性状之一 第一节第一节 自然界的花和花色自然界的花和花色 一、花是由叶子变来的一、花是由叶子变来的 花是高等植物的繁殖器官,普通的花由雌花是高等植物的繁殖器官,普通的花由雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分组成。蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分组成。花是节间极度缩短的变态枝条,花萼、花花是节间极度缩短的变态枝条,花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等实际上都是叶片的变瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等实际上都是叶片的变态器官,是由花芽原基发育而来的,属于态器官,是由花芽原基发育而来的,属于同源同源异型器官,异型器官,统称为统称为花叶(

2、花叶(floral leaf)。)。二二 花色花色 狭义指花瓣的颜色狭义指花瓣的颜色.广义指花器官花萼、雄蕊甚至苞片广义指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色。发育成花瓣的颜色。通常所说的花色往往包括了这几部分通常所说的花色往往包括了这几部分的颜色,而我们所讨论的花色仅指的是的颜色,而我们所讨论的花色仅指的是一朵花色彩明显的部分,尤其是指发育一朵花色彩明显的部分,尤其是指发育成花瓣状的那部分的颜色。成花瓣状的那部分的颜色。n对大多数植物来说这部分是指内花被(对大多数植物来说这部分是指内花被(inner perianth)又被称为花冠(又被称为花冠(corolla););n像百合、鸢尾、水仙

3、等,花萼发育成花瓣状而像百合、鸢尾、水仙等,花萼发育成花瓣状而和花冠难以区别。和花冠难以区别。n有雄蕊发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月有雄蕊发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月季等季等n也有的苞片也有的苞片(bract)明显发育成花瓣状而缺少明显发育成花瓣状而缺少真正的花被如三角梅、一品红、虎刺梅。真正的花被如三角梅、一品红、虎刺梅。三三,花色的研究简史花色的研究简史n孟德尔豌豆杂交实验,奠定了花色遗传的理论基础。孟德尔豌豆杂交实验,奠定了花色遗传的理论基础。n19101930年德国学者年德国学者Willstatter和瑞士学者和瑞士学者Karrer从大量的生物中分离出结晶的类胡萝卜素从大量的

4、生物中分离出结晶的类胡萝卜素(Caroteno)并研究其化学结构。)并研究其化学结构。n截止截止20世纪中期,基本查明了花色素的主要化学结世纪中期,基本查明了花色素的主要化学结构,积累了很多关于形成花色的类胡萝卜素、类黄构,积累了很多关于形成花色的类胡萝卜素、类黄酮和花青素等色素群的知识。酮和花青素等色素群的知识。n进入进入20世纪后,随着色素化学的发展,用生物化学世纪后,随着色素化学的发展,用生物化学解释花色研究的兴起,如类黄酮遗传的研究。解释花色研究的兴起,如类黄酮遗传的研究。基因工程改变花色基因工程改变花色n19851985年,年,Meyer.PMeyer.P等将玉米等将玉米DFR(DF

5、R(二氢黄烷二氢黄烷醇合成酶醇合成酶)基因导入矮牵牛基因导入矮牵牛RL01RL01突变体之突变体之后,使二氢堪非醇后,使二氢堪非醇(DihydrokaempferolDihydrokaempferol)还原,从而为天)还原,从而为天竺葵色素(竺葵色素(PelargonidinPelargonidin)生物合成提供)生物合成提供了前体,使花色变成砖红色,创造了矮牵了前体,使花色变成砖红色,创造了矮牵牛的新花色系列,成为世界上第一例基因牛的新花色系列,成为世界上第一例基因工程改变花色的成功先例。工程改变花色的成功先例。蓝色基因的分离蓝色基因的分离n由于蓝色基因的分离,花卉育种工由于蓝色基因的分离,

6、花卉育种工作者对蓝色花系的培育给予了很高作者对蓝色花系的培育给予了很高的关注,具有梦幻般的魅力的的关注,具有梦幻般的魅力的“蓝蓝色月季色月季”研究如火如荼的展开,相研究如火如荼的展开,相信人们梦寐以求的蓝色菊花、香石信人们梦寐以求的蓝色菊花、香石竹、郁金香等奇特花卉都为时不远。竹、郁金香等奇特花卉都为时不远。花色的类别n白色n黄色n红色和兰色白牡丹白牡丹黄黄麒麟麒麟粉国色粉国色兰色花第二节、花色的化学基础第二节、花色的化学基础1.花色素的三大类群花色素的三大类群(1)类胡萝卜素(黄色至红色)类胡萝卜素(黄色至红色)(2)黄酮类化合物)黄酮类化合物 花色素苷(红色系)花色素苷(红色系)类黄酮(黄

7、色、白色、)类黄酮(黄色、白色、)(3)其他色素)其他色素类胡萝卜素类胡萝卜素(1)类胡萝卜素类胡萝卜素(Carotenoid)n 类胡萝卜素是胡萝卜素类胡萝卜素是胡萝卜素(Carotene)和胡萝卜醇和胡萝卜醇(Xamthophyu)的总称,是包的总称,是包含有红色、橙色及黄色的色素。植物中含有红色、橙色及黄色的色素。植物中除了花以外,叶、根和果实等部位也都除了花以外,叶、根和果实等部位也都含有这类色素,使这部分也呈现由黄色含有这类色素,使这部分也呈现由黄色至红色的各种颜色。至红色的各种颜色。特点:特点:n类胡萝卜素一般不溶于水,可溶于脂肪类胡萝卜素一般不溶于水,可溶于脂肪和类脂,因而在植物

8、细胞内不能以溶解和类脂,因而在植物细胞内不能以溶解状态存在于细胞液中,一般含于细胞质状态存在于细胞液中,一般含于细胞质内的色素体上,故又称其为质体色素。内的色素体上,故又称其为质体色素。其中其中胡萝卜色素胡萝卜色素的化学结构属于碳氢化的化学结构属于碳氢化合物,故易溶于石油醚类,而不溶于醇合物,故易溶于石油醚类,而不溶于醇类;类;胡萝卜醇胡萝卜醇是胡萝卜素的羟基衍生物,是胡萝卜素的羟基衍生物,因此和石油醚的亲和性低,和醇的亲合因此和石油醚的亲和性低,和醇的亲合性高。性高。类胡萝卜素的分离、鉴定类胡萝卜素的分离、鉴定n石油醚提取干燥花瓣的粉末,用醇式氢石油醚提取干燥花瓣的粉末,用醇式氢氧化钾处理所

9、得到的提取液,使类胡萝卜素氧化钾处理所得到的提取液,使类胡萝卜素酯碱化后加水,则可从分离的醇层和醚层中酯碱化后加水,则可从分离的醇层和醚层中分别获得胡萝卜醇和胡萝卜素。若采用柱层分别获得胡萝卜醇和胡萝卜素。若采用柱层析法将其进一步分离则可得到各种胡萝卜素析法将其进一步分离则可得到各种胡萝卜素和胡萝卜醇。此后可用吸收光谱法测定,从和胡萝卜醇。此后可用吸收光谱法测定,从而将分离的各种类胡萝卜素鉴定出来。而将分离的各种类胡萝卜素鉴定出来。(2)黄酮类化合物(黄酮类化合物(Flavonoid)n类黄酮是在化学结构上以类黄酮是在化学结构上以黄酮核黄酮核为基础为基础的一类物质的总称。根据这种的一类物质的总

10、称。根据这种C环的氧化状环的氧化状态可区别各种类黄酮态可区别各种类黄酮(图图10-3和和10-4)。黄酮黄酮类黄酮类黄酮n花青素苷花青素苷(AnthocyaninsAnthocyanins)花青素苷是构成从红色到紫色、蓝色的花青素苷是构成从红色到紫色、蓝色的主要物质,它们以可溶性糖苷的形式存在于主要物质,它们以可溶性糖苷的形式存在于植物体中,即由真正的着色物质跟一个或多植物体中,即由真正的着色物质跟一个或多个糖分子结合而成的化合物。个糖分子结合而成的化合物。n花色素苷的糖苷配基一般称为花色素花色素苷的糖苷配基一般称为花色素n目前已发现的天然花色素只有目前已发现的天然花色素只有7种,天竺种,天竺

11、葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、三甲花翠素、锦葵色素和报春花色素。三甲花翠素、锦葵色素和报春花色素。这这7种花色素的化学结构如图,由母核苯种花色素的化学结构如图,由母核苯环中的取代基、羟基和甲氧基的数量及环中的取代基、羟基和甲氧基的数量及位置决定的。位置决定的。花色素花色素(3)(3)其他色素其他色素n甜菜红素类甜菜红素类 甜菜红素是一种吡啶衍生物,其基本甜菜红素是一种吡啶衍生物,其基本发色基团是发色基团是重氮七甲川重氮七甲川,结构式中的,结构式中的R R及及RR可为可为H H或芳香族取代基,分为红色的或芳香族取代基,分为红色的甜菜红素和黄色的甜菜黄素两

12、类。甜菜红素和黄色的甜菜黄素两类。2 色素在花瓣中的分布色素在花瓣中的分布2、色素的生化合成、色素的生化合成n色素是细胞中的次生代谢物色素是细胞中的次生代谢物n色素合成过程中经多次化学反应色素合成过程中经多次化学反应n可进行多级调控的反应可进行多级调控的反应苯丙氨酸苯丙氨酸 Phenylalanin肉桂酸盐Cinnamate4-香豆酸盐香豆酸盐 4-Coumarete4-香豆酰-CoA4-Coumaroyl-CoA咖啡酰-CoACaffeoyl-CoA丙二酰-CoAMalonyl-CoA柚配质-查尔酮Naringeninchalone圣草酚-查尔酮Eriodictyolchalone五羟黄酮P

13、entahydroxyflavanone柚配质(黄酮)Naringenin)圣草酚 Eriodictyol二氢杨梅黄酮Dihydromyricetin二氢堪非醇Dihydrokaempferol二氢槲皮醇Dihydroquercetin无色飞燕草色素Leucoderlphinidin无色天竺葵色素Leucopelargonidin无色花青素 Leucocyanidin飞燕草色素Derlphinidin天竺葵色素Pelargonidin花青素Cyanidin飞燕草色素-3-糖苷Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素-3-糖苷Pelargonidin-3-Glc花青素-3-糖苷Cyanid

14、in-3-Glc图图1 花色素苷合成途径花色素苷合成途径注明:注明:为主要途径为主要途径;为辅助途径为辅助途径;为菊花体内途径为菊花体内途径3 花色变异的机理花色变异的机理n 花卉色素是花色变异的基础,但一朵花卉色素是花色变异的基础,但一朵花呈现什么样的花色不仅与花呈现什么样的花色不仅与色素种类色素种类有关,有关,还受细胞内还受细胞内色素含量色素含量、色素的理化性质及色素的理化性质及花瓣花瓣内部或外部结构等多种因素影响,因内部或外部结构等多种因素影响,因而使花色变化万千,下面简要介绍一些花而使花色变化万千,下面简要介绍一些花色变异的机理。色变异的机理。纯色花纯色花1奶油色、象牙色、白色奶油色、

15、象牙色、白色n具有这几种花色的花,大都含有无色或具有这几种花色的花,大都含有无色或淡黄色的黄酮或黄酮醇。不含色素的纯淡黄色的黄酮或黄酮醇。不含色素的纯白色花白色花(白化苗白化苗)非常稀少。我们一般所非常稀少。我们一般所说的白色花实际上是奶油色或象牙白色。说的白色花实际上是奶油色或象牙白色。2黄色黄色黄色花的色素组成黄色花的色素组成n只含类胡萝卜素(郁金香百合花蔷只含类胡萝卜素(郁金香百合花蔷薇)薇)n只含类黄酮(杜鹃金鱼草大丽花)只含类黄酮(杜鹃金鱼草大丽花)n或兼而有之(万寿菊)或兼而有之(万寿菊)橙色、褐色橙色、褐色n以黄色为主的橙色,由胡萝卜素引起,如橙以黄色为主的橙色,由胡萝卜素引起,

16、如橙色百合;色百合;n以红色为主的橙色由花色素苷引起,天竺葵;以红色为主的橙色由花色素苷引起,天竺葵;n由红黄两种颜色混合的橙色,有的是由花青由红黄两种颜色混合的橙色,有的是由花青素和类黄酮共同形成,也有的是由花青素和素和类黄酮共同形成,也有的是由花青素和类胡萝卜素共同形成。类胡萝卜素共同形成。n褐色是花色素苷和类胡萝卜素共同形成的。褐色是花色素苷和类胡萝卜素共同形成的。4 4深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色这些花色基本上都产生于花色素苷。此类这些花色基本上都产生于花色素苷。此类色素之所以有如此广泛的花色变异幅度,色素之所以有如此广泛的花色变异幅度,是由于:是由于:n花色素苷环羟基数多花色发蓝,甲基花色素苷环羟基数多花色发蓝,甲基化程度高,花色越红,化程度高,花色越红,n而同一种花色素苷,由于其含量多少不而同一种花色素苷,由于其含量多少不同,具有由粉色经红色到黑色的变化趋同,具有由粉色经红色到黑色的变化趋势。势。变色花变色花 随着花朵的开放其花色也呈现出一些随着花朵的开放其花色也呈现出一些变化,有时这种变化极明显。这是因为:变化,有时这种变化极明显。这是

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