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【植物学】雌蕊的发育与解剖结构

花匠小妙招
2025-06-24 13:26

一、柱头的形态与解剖结构

柱头位于雌蕊的顶端，是承接花粉的处所，一般略膨大或扩展成不同形状。大多数被子植物的柱头表皮细胞变为乳突状，其表面凹凸不平，也有的伸展为单细胞或多细胞的毛状，有利于接受更多的花粉。柱头表皮及乳突的角质膜外侧覆盖着一层亲水的蛋白质薄膜，可截获与识别花粉，有利于花粉萌发。

（一）干柱头

干型柱头是指那些在开花时其表面并不产生分泌物的柱头（油菜、棉、柿和禾本科）。干柱头的外表存在蛋白质薄膜，具有亲水性，可以通过其下层的角质膜的不连续处吸收水分，使得花粉萌发和花粉管生长。

（二）湿柱头

湿型柱头是指那些在开花时能产生液态分泌物的柱头（烟草、茄、苹果、梨）等植物的柱头。柱头分泌物常因植物的不同而不同，主要为脂类、糖类、酚类化合物、氨基酸和蛋白质。其中脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水或防湿；蛋白质参与花粉粒和柱头的识别反应；酚类化合物被认为有助于防治病虫对柱头的侵害，可以有选择地促进或抑制花粉粒的萌发；糖类主要是阿拉伯糖，它们是花粉粒萌发及花粉管生长时的营养物质。

二、花柱的形态与解剖结构

花柱是连接猪头和子房的柱状结构，是花粉管进入子房的通道。

（一）空心花柱

空心型花柱在花柱的中央有一条至数条纵行的沟道，成为花柱道，自柱头通向子房，豆科植物和油菜等的花柱属于这种类型，沟道的表面为高度腺性的花柱道细胞，其所产生的黏性分泌物释放到花柱道的表面。传粉后，花粉粒萌发所形成的花粉管沿着花柱道并吸收、利用花柱道表面的分泌物营养自身而进一步生长、穿行。

（二）实心型花柱

实心型花柱没有中空的花柱道，但花柱中央具有富含细胞器、代谢旺盛的引导组织。在花柱的横切面上，引导组织细胞多呈圆形、细胞间隙大，其中充满糖类（果胶质）、蛋白质等分泌液。传粉后，多数植物的花粉管是在引导组织的胞间物质中通过。但小麦、水稻等的实心花柱在物引导组织，花粉管通常在花柱中央的薄壁细胞间隙中穿过。

三、子房的解剖结构

子房着生在花托上，是雌蕊基部膨大的部分。横切子房，其结构由子房壁、子房室、胚珠和胎座等组成。子房壁位于子房外围，分为外层、中层和内层。外层表皮上气孔和表皮毛；中层具多层薄壁细胞及维管组织系统;内层与外层相近，但气孔和外壁上的角质层分化不完全。子房室是子房内的空腔，其数目因植物的种类，心皮的数目和心皮联合形成的雌蕊类型不同而不同单雌蕊，仅有一个子房室；复雌蕊由2个以上的心皮数联合而成，其子房内有一个至多个子房室。胚珠是着生在胎座上的卵形小体，是种子的前体。

（一）胚珠的发育与结构

随着雌蕊的发育，在子房中胎座的一定部位发育产生胚珠。首先，胎座表皮下层的一个或几个细胞经平周分裂，产生一团细胞，突起成为胚珠原基。原基的前端为珠心，是胚珠中最重要的结构部分。胚珠中的胚囊就是珠心的细胞发育而成的。原基的基部发育成株炳。珠心基部的表皮层细胞可快速分列，产生环状突起，逐渐向上生长、扩展，形成珠被，将珠心包围，仅在珠心前端或一定部位残留下的小孔被称为珠孔。在珠心基部或其一侧，珠被、珠心和株柄汇合的部位称为合点。心皮中的维管束分支从胎座经过珠柄到达合点而进入胚珠内部，成为胚珠输送养料的途径。因此，一个发育成熟的胚珠，其结构包括珠心、珠被、珠柄、珠心和结合点等几部分。

（二）胚囊的发育

1.胚囊母细胞的发育

胚囊发育于珠心组织。珠被原基开始形成时，在靠近珠孔一侧的表皮层下发育出一个与周围不同孢原细胞，其细胞的体积较大，细胞质较浓，细胞器丰富，液泡化程度低，细胞核大而显著。棉等植物的孢原细胞可先行进行一次平周分裂，形成内、外两个细胞：外侧的一个称为周缘细胞，内侧的一个称为造孢细胞，由造孢细胞发育成胚囊母细胞（EMC），或称为大孢子母细胞；周缘细胞继续进行垂周分裂和平周分裂，增加珠心的细胞层数，形成厚珠心。向日葵、百合、水稻、小麦等的孢原细胞可直接发育成胚囊母细胞。

2.胚囊发生的多样性

1）单孢型胚囊

单孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂形成四个单倍体的大孢子，4个大孢子沿珠心呈线形或T型排成，其中靠近珠孔端的3个细胞相机程序化死亡，仅远离珠孔端的一个具功能的大孢子继续发育，形成单细胞胚囊，再由单细胞胚囊发育为成熟胚囊的方式。单细胞胚囊的细胞体积增大、具大液泡，细胞核连续三次有丝分裂，第一次分裂形成两个核，随着液泡的形成，这两个核分别移至胚囊两端，形成二核胚囊，二核胚囊连续进行2次分裂，形成四核胚囊、八核胚囊。胚囊细胞在其分裂过程中发育长大和液泡化增强。在每端的4个核中，各有一核向胚囊中部移动，相互靠拢，这两个核称为极核。极核与周围的细胞质一起组成胚囊中最大的细胞，称为中央细胞。在这些植物中，中央细胞中的两个极核常在传粉和受精前相互融合成为二倍体的核，成为次生核。近珠孔端的三个核，一个分化成卵细胞、两个分化为两个助细胞，它们常合称为卵器。卵器中的这两类细胞在形态、极性和细胞壁的分化上有许多相似之处，彼此间有胞间连丝，协同完成卵的受精过程。近合点端的3个核分化形成3个反足细胞。

2）双孢型胚囊

双孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂的第一次分裂形成二分体，其中近珠孔端的一个细胞逐渐退化消失，近合点端的一个完成减数分裂的第二次分裂，形成具有双核的单细胞胚囊，再由双核的单细胞胚囊发育为成熟胚囊的方式。

3）四胞型胚囊

四孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂只有核分裂而无细胞质分裂，其结果形成具4个核的单细胞胚囊，再由具4个核的单细胞胚囊发育为成熟胚囊的方式。在四孢型胚囊的发育初期，近合点端的3个核，在随后的一次有丝分裂过程中，3个核的染色体先合并再形成两个体积较大的三倍体的细胞核，而珠孔端的一个核经一次有丝分裂形成两个体积较小的单倍体的细胞核，然后，4个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊。

（三）成熟胚囊的结构与功能

1.卵细胞

卵细胞在胚囊中有及其重要的作用，它受精后发育成胚，即新一代的孢子体。成熟的卵细胞多呈梨形，是一个高度极性分化的细胞。其细胞壁通常在近珠孔端最厚，近合点端逐渐变薄且呈蜂窝状或无、大液泡位于珠孔端，细胞质多位于合点端。成熟的卵细胞中，细胞器常解体、退化、数量减少、说明卵细胞代谢活动减弱。卵细胞与助细胞间有胞间连丝相同，有人将卵细胞和助细胞一起称为雌性生殖单位。

2.助细胞

助细胞与卵细胞在珠孔端排列成三角形，也是具有高度极性的细胞。助细胞的壁基完整，其厚薄趋势与卵细胞相似，但在珠孔端的细胞壁上有丝状器结构，它是壁向内的延伸，类似传递细胞壁的内褶突起，内褶的突起因植物的不同而有各种形状。

成熟助细胞的细胞质多集中在珠孔端或丝状器附近，而且含有大量的细胞器，为代谢活跃的细胞，除了吸收物质进入胚囊外，还可以合成和分泌某些向化性物质；Ca2+可以作为信号分子，指导花粉管进入珠孔。通常在受精前后，胚囊中两个助细胞中，一个退化，另一个宿存。当花粉管进入胚囊时，总是到达退化的助细胞中，在这里释放花粉管的内容物，包括两个精细胞。

3.中央细胞

中央细胞是胚囊中最大的一个细胞，也是高度液泡化的细胞，成熟胚囊的增大，主要由于中央细胞液泡的膨大。中央细胞也具有极性，其细胞壁不完整，在与珠心或珠被连接处的细胞壁较厚，并常向细胞腔内生出许多指状突起，可从珠心或珠被组织活跃地吸收营养物质；同时，也可向外分泌酶参与珠心细胞的消化。在与卵器和反足细胞相邻的界面，仅合点端具有细胞壁，而在珠孔端近于无细胞壁；中央细胞的大部分细胞质及其所包含的两个极核或它们融合后形成的次生核靠近卵器处，细胞器丰富，有大量的线粒体、质体、内质网、高尔基体、核糖体等，质体中含有淀粉，表明中央细胞不仅代谢强度高，而且是胚囊营养物质储藏的主要场所。

4.反足细胞

反足细胞是胚囊中变化最大的细胞。多数植物常具3个反足细胞，但也有一些植物的反足细胞有进一步增殖的能力，可形成许多细胞。反足细胞的寿命一般较短，通常在受精作用发生之后，或甚至在受精作用发生之前就已经退化消失。反足细胞之间，或反足细胞与珠心细胞，或与中央细胞连接处，常有很多胞间连丝，以及细胞质中含有丰富的线粒体、高尔基体、内质网和质体等细胞器以及大量的储藏物质，反映了反足细胞也是代谢非常活跃的细胞，对胚囊发育起着吸收、转运和分泌营养物质的多种功能。