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杜鹃花目—安息香科(上):植物学史
真核生物域
植物界
被子植物门
双子叶植物纲
杜鹃花目
安息香科
安息香科(Styracaceae)也叫野茉莉科,共有11-12属约150-170种,分布在北半球的暖温带和亚热带地区,中国有9属约60余种,主要分布于长江以南各地。
本科植物基本为乔木或灌木,单叶互生,全缘或有齿缺,无托叶;花两性,辐射对称,花冠2-5裂,覆瓦状或镊合状排列;果实为蒴果,有的种子有翅。
有的种类可以作为木材使用,大部分是观赏树种,其中安息香属一些种类的树皮可以提取树脂制造苏合香,作为香料或药材。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列入柿树目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法将其合并到杜鹃花目。
1.植物学史
1837年G. Don首先提出了山矾科从安息香科分出成为独立的科,这样的意见一直被人们所接受,并沿用,两科的主要区别点是:安息香科植物体被星状毛,雄蕊数是花冠裂片的同数或两倍,一列,花药长圆形或线形,子房上位、半下位至下位,子房室隔膜不完全形成至完全形成,蒴果开裂,稀浆果,或为核果而有一肉质的外果皮,珠被2层或1层,气孔毛莨科型,木材次生木质部的管孔单生或丛生,导管与射线间纹孔向周围扩大,管壁不加厚,花粉粒扁圆形,三沟孔。而山矾科植物体无毛或被单毛,雄蕊多数,常为花冠裂片的多倍,花药球形或卵形,子房下位至半下位,子房室隔膜完全形成,果实为核果状浆果,不开裂,珠被1层,气孔茜草科型,木材次生木质部单一分布的管孔,导管与射线间纹孔横向延长,管壁和纤维壁常螺纹加厚,花粉三孔型。
上述的区别特征在安息香科中主要是依据安息香属和银钟花属而言,随着种、属的增多,形态特征变化的多样性,在安息香科12个属中,其中将近有二分之一的属子房为下位或半下位的,多数属的子房室的隔膜是完全形成,果实有不开裂的核果,木瓜红属、白辛树属的雄蕊5长5短,4花药长圆形至卵形,银钟花属的珠被一层,这些特征都与山矾科很接近,说明这两个科的亲缘关系仍然是很密切的。
根据Herbert F. Copeland(Amer. Journ. Bot. 25: 771. 1938)对本科代表植物的,研究,证明安息香科与柿目的各科都是平行的从茶科的某一现存的生活植物演化而来的。据报道,在北美洲和地中海的第三纪渐新世地层中,发现有安息香属与银钟花属的化石,而在日本的第三纪地层也曾发现玉铃花Styrax obassia Sieb. et Zucc.的化石。结合现有的某些植物的间断分布现象,都表明了本科植物在第三纪时就已广泛分布了。
2.形态特征
乔木或灌木,常有星状毛或鳞片状毛,稀无毛或仅有柔毛。单叶,互生:无托叶。花两性,稀杂性辐射对称,组成总状、聚伞或圆锥花序,稀单生或数花簇生。有小苞片或无,常早落;花萼杯状、倒圆锥状或钟形,4~5齿裂,稀2或6齿或近全缘;花冠合瓣,稀离瓣1~5裂,稀6~8;雄蕊常为花冠裂片数的2倍,稀4倍或为同数,花药2室,纵裂,花丝大部分或部分合生成筒,极少离生;子房上位、半下位或下位,3~5室或有时基部3~5室而上部1室,每室1至数枚倒生胚珠,花柱丝状或钻状,柱头头状或不明显3-5裂。核果而有一肉质外果皮或为蒴果,稀浆果,有宿存花萼;种子有翅或无翅,胚乳丰富,胚直伸或稍弯;子叶大型,略扁或近圆形。
3.地理分布
本科多数乔木种类为阳性树种,生长迅速,在热带、亚热带林区中常为上层树种,但在群落构成中并不占主要地区。
约11属,180种,亚洲东南部至马来西亚和美洲东南部;少数分布至地中海沿岸。中国有9属,50种,9变种,分布广泛,主要于长江以南各地。主要分布于亚洲东南部至马来西亚和美洲东南部(从墨西哥至南美洲热带);只有少数分布至地中海沿岸。中国产9属,50种,9变种,分布北起辽宁东南部南至海南岛,东自台湾,西达西藏,而主要种类集中于北纬23°-35°,东经100°-120°;垂直分布一般从海拔50-2500米,超越这个界限,种类则逐渐稀少。
本科植物在中国的分布,是全世界最为集中的地区;在亚洲东南部这一地区,以中国最多,而且有较多的特有种,已知中国有特有种33种,约占国产种总数的66%;植物形态性状在主要分布区内有较大的分化,如安息香属镊合状花冠系,在花冠裂片的排列上,其中的一些种类,同一植物的不同花或同一花的不同裂片,出现了稍内向镊合状或稍内向覆一瓦状的变异。
4.主要价值
本科植物为观赏树种;产苏门答腊的安息香是著名安息香树脂的主要来源,含有苏门树脂酸(sumaresino-licacid)、桂皮酸松柏醇脂(coniferyl cinnamate,lubanyl cinnamate)、苯甲酸 (benzoic acid)、桂皮酸(cinnamic acid);地中海区的药用安息香(Styrax officinalis)可提取安息香脂;赤杨叶属的木材松软,用作火柴杆;不少种类的种子可榨油,供制皂或作润滑油。
在经济利用上,有些植物生长迅速,可作为速生树种繁殖;有不少植物的树干通直,材质坚硬,纹理致密,易于加工,可作工业上用材;另有一些植物的花美丽芳香或果实较大成熟时呈红色,均可作为观赏植物;越南安息香的种子油称“白花油”,树脂称“安息香”,可供药用或制造高级芳香油。
5.赤杨叶属
赤杨叶属(学名:Alniphyllum)是安息香科下的一个属,为乔木或灌木植物。该属共有3种,分布于印度、越南和中国南部各省。
(1)形态特征
落叶乔木。叶互生,边缘有锯齿,无托叶。总状花序或圆锥花序,顶生或腋生;花两性,有长梗;花梗与花萼之间有关节;小苞片小,早落;花萼杯状,顶端有5齿;花冠钟状,5深裂;裂片在花蕾时作覆瓦状排列;雄蕊10枚,5长5短,相间排列,花丝宽扁,上部分离,下部合生成膜质短管,基部与花冠管贴生;花药卵形,内向,药室纵裂;子房卵形,近上位,5室,每室有胚珠8-10颗,成二列着生于中轴上;花柱线形,柱头不明显5裂。蒴果长圆形,成熟时室背纵裂成5果瓣,外果皮肉质,干后脱落,内果皮木质;种子多数,长圆形,两端有不规则膜翅,种皮硬角质,胚乳肉质,胚直立。
(2)赤杨叶
赤杨叶(学名:Alniphyllum fortunei)为安息香科赤杨叶属下的一个种。种名 fortunei 以英国植物学家Robert fortune(1813-1880)的名字命名。
适生于气候温暖,土层深厚湿润的山地。深根性,适应性较强,生长迅速,在疏林或林缘生长旺盛,天然下种更新力强,在密林中为优势的上层木。
该种分布较广、适应性较强,生长迅速,阳性树种,常与山毛榉科和茶科植物混生;生于海拔200-2200米的常绿阔叶林中。
分布于中国安徽、江苏、浙江、湖南、湖北、江西、福建、台湾、广东、广西、贵州、四川和云南等。印度、越南和缅甸也有。
该种木材纹理通直,结构致密,材质轻软,易于加工,旋刨性能较佳,干燥微裂,不变形,不耐腐,为一美观轻工木材,适于火柴工业,雕刻图章,轻巧的上等家具及各种板料、模型等用材,亦为一种放养白木耳的优良树种。
6.山茉莉属
山茉莉属(学名:Huodendron)是安息香科下的一个属,为乔木或灌木植物。该属共有4种,分布于中印半岛至中国西南部和南部。我国产3种及2变种。
(1)形态特征
乔木或灌木,冬芽裸露。叶互生,无托叶,边全缘或具疏锯齿。圆锥花序,常作伞房状排列,顶生或腋生;花小,两性,有长梗,辐射对称;苞片和小苞片小,早落;萼管与子房合生,萼齿5,三角形或卵形,长约为萼管之半;花瓣5,线状长圆形,开始基部靠合,以后分离,花后常反卷,花蕾时稍覆瓦状与镊合状排列;雄蕊8-10枚,与花瓣近等长,一列,花丝分离,与花瓣稍贴生或分离,花药内向,药隔突出于花药顶端而成2-3齿;花柱不分离或分离几达中部,柱头头状,子房半下位,3-4室,胚珠在每室多颗,着生于中轴上而直立。蒴果卵形,较小,下部约2/3与萼管合生,室背3-4瓣裂,外果皮薄,内果皮较厚而坚硬;种子多数,小,种皮薄,向两端延伸成流苏状的翅,有胚乳,胚直立。
(2)西藏山茉莉
西藏山茉莉(学名:Huodendron tibeticum)为安息香科山茉莉属下的一个种。分布于中国西藏东南部、云南(文山、贡山、碧江)、广西(龙胜、德保、金秀、阳朔)、贵州(凯里、从江、望谟)和湖南(沅陵、黔阳)。
西藏山茉莉垂直分布在中国广西西部海拔高度1200米以下,云南西北部1500-2000米之间,贵州南部海拔700-1200米,湖南湘西南海拔700-950米山谷沟边的阔叶树混交林中。适应性强,不但在湿润肥沃的山沟、山麓溪边的土壤中能旺盛生长,而且在土壤营养元素极其贫乏的条件下亦能生长良好,个别植株甚至在40°以上的陡坡也能扎根生长。属中性偏阴树种,幼树较耐荫。该树种是常绿叶林区次生林的中层树种,常与青网栎、桂南木莲、甜槠等混生。
西藏山茉莉是一种极好的园林观赏和造林树种。木材坚硬,淡黄色,结构细密,是建筑、装饰、雕刻的优质用材;可制各种农具和工具。
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