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植物抗病性基因的研究
摘要:植物对病原物的反应有抗病和感病两大类。从寄主一病原物相互作用角度，抗病反应又叫非亲和性反应，这一系统以寄主抗病和病原物无毒性为特征，寄主植物对病原物有抑制、排斥或减毒作用，病害不发生或受到限制;感病反应又叫亲和性反应，其特征是寄主感病和病原物毒性，结果严重发病。与脊椎动物不同，植物尚未进化到以一种基本机制就能有效地抗衡多种病菌的程度，而是以多种结构和生化防卫机制与一种病原物抗衡才勉强奏效。
关键词:无毒基因;抗病性;克隆
引言:植物遗传型和病原物遗传型决定的，从而逐渐形成遗传学的一个新分支，即寄主一病原物相互作用的遗传学。关于寄主抗病和感病，病原物毒性和无毒性的生化机制从60年代起就进行了大虽研究，但是自80年代起由于分子生物学理论和方法与植物病理学交叉、渗透后取得了明显进展，从而形成了分子植物病理学新分支。分子植物病理学的主要任是研究植物的抗(或感)病性基因和病原物的无毒(或毒)性基因的特证、表达、调控和相互作用。
1.植物抗病表型
可以从不同角度对植物抗病表型进行归类，60年代范德普朗克从群体遗传角度，根据寄主植物变异与病原物变异的相关性把抗病性分为垂直抗性和水平抗性两类。抗病性遗传分析表明垂直抗性往往是单基因的作用，针对一个小种，所以又称单基因抗性或小种专化性抗性;水平抗性则是多基因抗性，由于可针对不同小种，所以又称广谱抗性。在病原物与非寄主植物的关系中，植物对非自身病原物的抗性称为非寄主抗性。从寄主植物对病原物侵染的反应来看，寄主植物的抗病性还可以分为具有过敏反应(HR)的抗病性和无过敏反应的抗病性两类。过敏反应是植物受病原物侵染后，细胞、组织快速死亡的现象。尽管对过敏反应与植物抗病的因果关系尚有争议，但多数研究者仍，把HR看成是植物抗病性的重要标志。寄主植物对病原物的非亲和小种或非自身病原物都可以产生HR。无过敏反应的抗病性发生在一些对所有植物都不产生HR的病原物如土壤杆菌棒杆菌以及一些产生寄主专化性毒素和其他坏死因子的病原菌如菜豆腔、马铃薯晚疫病菌、菜豆单胞锈菌峨等?在这些病害中，植物的防卫反应或者是由无HR的激发
子所激发，或者是在病菌抱子萌发时产生抑制寄主防卫反应的物质。
2.植物抗病因子
植物抗病因子一般分为结构因子和生化因子两类:
2.1结构性抗病因子
主要指植物表面角质层和细胞壁的厚度和组成其功能是限制和敞碍病菌侵入。由病菌诱导合成的凝胶、侵填体和栓质可以使植物体的大部分免受其害;脐眠质、富含经脯氨酸的蛋白质和木质素的沉积有减慢病菌繁殖速度的作用;病菌侵染点局部组织坏死对病菌转移和植物中营养成分的提供有阻碍作用。2.2生化因子
主要包括抑制病菌对寄主结构物质的代谢能力和直接起杀伤作用的两类。前者主要指病原物降解酶的抑制剂，后者则包括植保素、酚类化合物和降解病原物细胞壁的酶(如几丁酶和葡聚糖酶)。另外，许多植物还能产生含量很高的其他结构性杀菌物质如氧厉酸(DIMBOA)、氰氢酸，皂角普和单宁等。通常情况下，这些物质对寄主植物本身的病原菌并无影响，但有些品系一旦缺失这些物质后，不仅对原有病原物更加敏感，而且对一些非病原物也变得感病，说明这些物质作为真正抗病因子的作用。
3.植物抗病性遗传
根据生产上应用，植物抗病性有单基因抗性和多基因抗性两类3.1单基因抗性
有显性、部分显性和隐性等类型，单基因显性抗性由于能提供明显的抗、感病界限，便于对后代进行选择，所以最容易进入育种程序。迄今已发现儿百个单基因分别对真菌、细菌、病毒、线虫和其他昆虫提供抗性，包括从免疫到部分抗性不同类型。应用于抗病育种的已有200多例。这些抗病基因多数仅对一种病菌或一个小种起作用，但也发现一些与病毒侵染有关的抗病基因，对其他病原物也有效。应该承认用显性单基因进行抗性育种，对生产上许多病害的防治起到积极作用，但主要问题是这些单基因可能由于病原菌新小种的出现而被克服，抗性不
稳定，所以当前用数量遗传育种更为育种学家所重视。尽管如此，有些单基因杭性已维持了30年以上，如燕麦对维多利亚根腐病菌的抗性和玉米对圆斑病菌的抗性。
3.2数量抗性
是多个单基因微效反应的指示性状，对单个遗传组分的数量和性质尚未完全了解，但近年来应用RFLP技术剖析复杂性状如产量时指出仅有2一6个片一段决定其主要变化，因此，对于一种病害的数童抗性最终也可能归咎于少量主效基因。这些主效基因可能涉及植物的代谢和抗菌活力，结构和生化特征以及识别病菌的能力。目前对那些在遗传和分子上不明显的位点尚无法进行基因克隆。
4.寄主一病原物相互作用的遗传特征和分子机制
植物抗病性遗传是遗传学的一个特殊领域，其特点是它所研究的不是一种生物的特征，而是寄主一病原物遗传组合的特征，植物抗病性是针对某(些)种病原物或病原物的某(些
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第十一章 植物的抗病性
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