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第四讲 植物花果实种子

1、第四讲 种子植物的解剖结构【重要名词概念】 繁殖器官 花序 繁殖方式 孢原细胞 造孢细胞 小孢子母细胞 大孢子母细胞 花粉粒 胚囊 胚 种子 果实 心皮 胎座 【学习目标】1.了解花和花序的基本组成、结构和功能2.掌握花药和花粉粒的结构,了解小孢子的形成3.掌握胚珠和胚囊的发育与结构,了解大孢子的形成过程4.掌握种子和果实形成过程、种子的结构和果实的主要类型5.了解植物的繁殖方式包括有营养繁殖,无性生殖和有性生殖三种类型6.掌握被子植物的生活史一、繁殖的概念 P356 植物产生新个体的现象称繁殖,繁殖使植物延续种族。生殖是指以生殖细胞发育成为下一代新个体的方式。植物的繁殖方式一般可分为营养繁殖

2、、无性生殖和有性生殖三种类型。1营养繁殖:植物营养体的一部分与母体分离或不分离直接形成新个体的繁殖方式。有些植物主要靠营养繁殖,如竹子、水仙、马铃薯等。人工繁殖扦插、压条、嫁接等,还有组织培养也属于营养生殖。2无性生殖:植物生长到一定阶段,植物体上产生具生殖功能的细胞,称为孢子,孢子不经过细胞的融合直接发育成新个体。一切不涉及性别,没有配子参与、没有受精过程的生殖。 这在生物界很普遍。 1)裂殖:细胞一分为二。单细胞生物中常见, 如细菌、草履虫、眼虫等。 2)芽殖:水螅和酵母中常见。母体一定部位出芽,分裂后的子核移入芽中。旺盛生长时,可成一串。 3)孢子生殖:真菌,藻类营养体产生孢子 度过不良

3、环境。4)再生作用:生物修复损伤的一种生理过程。 再生作用可以产生新的个体。如插条发育为新植物。 如:(1)鞭毛藻:群体鞭毛藻:脱离群体的单个细胞可发育成新群体(脱离后发育程序重新启动),而失去细胞的群体不能恢复(发育程序已固定)。 (2)伞藻:海生绿藻,单细胞,有假根、茎、叶(伞)三部分组成。核位于假根中。伞藻是细胞学、遗传学、生物化学研究中的一种很好的实验材料。很多基础的遗传学、生物化学研究工作是在其上做的。伞藻的再生能力很强 。独立的根可再生出茎、伞,继续生活,独立的茎可再生出伞和根,但由于缺少细胞核,最终死去。3有性生殖:植物体生长发育到一定阶段,其上产生称为配子的生殖细胞,配子细胞必

4、须通过两性细胞的融合,形成合子或受精卵,由受精卵发育形成新个体。减数分裂发生的时间:有三种情况。终端减数分裂:人;受精卵先发育成二倍体,再减数分裂产生配子。 中间减数分裂:种子植物;孢子母细胞大小孢子配子体(花粉和胚囊(n)精子 和卵合子孢子体(2 n ) 有丝分裂 始端减数分裂:衣藻;合子配子体配子。 (1)细菌的有性生殖: 大肠杆菌的遗传学:2个在代谢功能上有缺陷的菌株,分别不能合成甲硫氨酸和生物素、苏氨酸和亮氨酸,假如细菌间无基因交流,在缺少上述四种物质的培养基中培养,则不能生存;而实验结果却相反,出现与野生型相似的大肠杆菌。这说明有基因交流。大肠杆菌F+细菌含F质粒(也称性因子,是小的

5、双链环状DNA分子),而F-细菌不含F质粒,两者结合后,单链质粒进入F-细菌,而留下的单链则复制成双链。细菌的接合表现了初步的性分化。没有繁殖的意义,但有增多变异的作用。 (2)纤毛虫的交配型:也称接合。不同交配型的细胞结合(初步的性别分化)。大核退化,小核减数分裂,接着三小核退化,剩一小核分裂一次,形成静止核和迁移核®迁移®合子®分裂(接合体分开) ®八核®核分化®四大核,四小核® 细胞分裂®四个纤毛虫。(3)配子生殖 性别分化完善。配子是单倍体的有性生殖细胞。根据配子的形态和功能分化水平,配子生殖分成三类: 同

6、配生殖:两配子大小、形态相似,都有纤毛,能运动。 异配生殖:两配子大小不等,但形态相似,都有纤毛,能运动。 卵配生殖:配子特化为精子和卵。精子形小,有鞭毛,能运动;卵形大,无鞭毛,不能运动,其内储藏有大量的营养物质。3雌雄同体 虽然有雌雄两性的分化,生物体却不一定都分为雌性个体和雄性个体,很多生物是雌雄同体的。植物界雌雄同体比较普遍,如两性花;雌雄同株如南瓜。无脊椎动物如虫、蚯蚓等是雌雄同体。生物体的性别一般是由基因决定的,如人类,男性XY、女性XX。但有些动物的性别是由环境决定的。如后缢,雌虫有吻,长约1米,自由生活。雄虫无吻,长约1-3厘米,栖居于雌虫的子宫或体腔中,器官大多退化。这种生殖

7、方式比较经济,有利于受精及繁殖后代。4孤雌生殖 定义:卵不必受精就可发育成成虫。无脊椎动物中的轮虫、甲壳类动物,某些昆虫。在环境恶化时,才有雄虫出现,产生精子,精卵融合产生带厚壳的受精卵。蜜蜂孤雌生殖产生雄峰。由它产生精子,完成有性生殖。(二)花的结构和发育 P263-267 1. 花的组成与结构:典型被子植物的花是由萼片(花萼)、花瓣(花冠)、雄蕊(雄蕊群)和雌蕊(雌蕊群)组成的。具有上述4部分的花称为完全花,如桃、梅等;缺少其中一部分的花称为不完全花,如桑、榉等。从进化角度来分析,花实际上是一种适应于生殖的变态短枝,而花萼、花冠、雄蕊和雌蕊是变态的叶。1)花梗和花托花梗(柄)是花与茎的连接

8、部分,主要起支持和输导作用。花梗的顶端是着生花的花托。花托的形状因植物种类的不同而各式各样,如玉兰的花托呈圆锥形,蔷薇花托呈杯状等等。2)花被 花被是花萼和花冠的总称。(1)花萼 位于花的外侧,通常由几个萼片组成。有些植物具有两轮花萼,最外轮的为副萼,如木槿、扶桑等。花萼随花脱落的称为早落萼,如桃、梅等;花萼在果实成熟时仍存留的称为宿存萼,如石榴、柿子等。各萼片完全分离的称离萼,如玉兰、毛茛等;花萼连为一体的称合萼,如石竹等。(2)花冠 位于花萼内侧,由若干花瓣组成,排列为一轮或数轮,对花蕊有保护作用。由于花瓣中含有色素并能分泌芳香油与蜜汁,所以花冠颜色艳丽,具有芳香,能招引昆虫,起到传粉作用

9、。花冠形态因植物种类的不同而千姿百态,按花瓣离合程度,花冠可分为离瓣花冠与合瓣花冠两类(如上图所示)。离瓣花冠:花瓣基部彼此完全分离,这种花冠称为离瓣花冠,常见有以下几种:蔷薇型花冠:由5个(或5的倍数)分离的花瓣排列成,如桃、梨等。十字型花冠:由4个花瓣十字型排列组成,如二月兰、桂竹香等。合瓣花冠:花瓣全部或基部合生的花冠称为合瓣花冠,常见有以下几种:辐状花冠:茄科植物花冠为辐状花冠。漏斗状花冠:花冠呈漏斗状,如牵牛等。钟状花冠:花冠短而阔,形似钟,如倒挂金钟、桔梗等。舌状花冠:花冠下部筒形,上部呈扁平舌状,如菊科花序边缘的花。唇形花冠:花冠裂片分开似唇形,如薄荷、一串红等。管状花冠:花冠筒

10、较长,上下均匀,花冠裂片向上伸展,如菊科等。3雄蕊雄蕊位于花冠之内,是花的重要组成部分之一,由花丝和花药两部分组成。花丝细长,一端生于花托之上,另一端连着花药,具有输导和支持花药的作用。花药膨大呈囊状,位于花丝顶端,常分为两个药室,每个药室具一个或两个花粉囊,花粉成熟时,花粉囊开裂,散出大量花粉粒。一朵花中所有雄蕊组成雄蕊群,推蕊的数目因植物种类而异。如兰科植物只有一个雄蕊,木犀科2个雄蕊,蝶形花科10个雄蕊,而桃花有很多雄蕊但没有定数。根据推蕊数目以及花丝与花药的离合,雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊(如下图所示)。(1)离生雄蕊花中雄蕊各自分离,有以下几种类型:二强雄蕊:花中雄蕊4枚,二长二短,

11、如凌霄、泡桐等。四强雄蕊:雄蕊6枚,四长二短,如十字花科植物等。(2)合生雄蕊花中雄蕊全部或部分合生,有以下几种类型:单体雄蕊:花丝下部连合成筒状,花丝上部和花药仍分离,如木芙蓉、木槿等。二体雄蕊:花丝连合成两组,如有些豆科植物雄蕊10个,其中9个花丝连合,另一个分离,如蚕豆等。多体雄蕊:花丝基部合生成几束,如金丝桃、银树等。聚药雄蕊:花丝分离而花药合生,如向日葵、凤仙花等。4雌蕊雌蕊位于花的中央,是花的另一个重要组成部分,由柱头、花柱和子房3部分组成的。不同种类的植物其雌蕊的类型、子房的位置、胎座的类型常有不同。(1)雌蕊的类型雌蕊是由变态叶卷合而成的,这种变态叶称为心皮。心皮的边缘连接处叫

12、腹缝线,它的背部(相当于叶的中脉处)称背缝线。根据雌蕊心皮的数目和离合,雌蕊可分为以下类型(如下面两图所示)。 A离生雌蕊,各心皮完全分离,着生在同一花托之上;BD合生雌蕊(B子房连合,柱头和花柱分离;C子房和花柱连合,柱头分离;D子房、花柱和柱头全部连合)心皮边缘愈合,形成雌蕊过程的示意图A、B、C表示由一片张开的心皮逐步内卷,边缘进行愈合的程序1心皮;2心皮上着生的胚珠;3心皮的侧脉;4心皮的背脉;5背缝线;6腹缝线单雌蕊:一朵花中只有一个雌蕊,此雌蕊只由一个心皮构成称单雌蕊,如桃、李等。合生雌蕊:一朵花中只有一个雌蕊,此雌蕊由2个以上的心皮卷合而成,称为合生雌蕊,又称复雌蕊,如柑橘等。离

13、生雌蕊:一朵花中有数个彼此分离的雌蕊称为离生雌蕊,如木兰、毛茛等。(2)子房的位置根据子房在花托上着生位置及花托的连合程度,子房分为以下几种类型:子房上位:子房仅以底部与花托相连,叫子房上位。子房上位分为两种情况:如果子房仅以底部与花托相连,而花被、雄蕊着生底部子房叫子房上位下位花,如玉兰、紫藤等。如果子房仅以底部和杯状花托的底部相连,花被与雄蕊着生于杯状花托的边缘叫子房上位周位花,如桃、李等。子房半下位:又叫子房中位。子房的下半部陷于花托中,并与花托愈合,子房上半部仍露在外,花的其余部分着生在花托边缘,故也叫周位花,如接骨木、忍冬等。子房的位置A子房上位(下位花);B、C子房中位或半下位(周

14、位花);D、E子房下位(上位花)子房下位:子房埋于下陷的花托中,并与花托愈合称子房下位,花的其余部分着生在子房的上面花托的边缘,故也叫上位花,如水仙、石蒜、苹果、梨等。子房的位置如下图所示。(3)胎座的类型胚珠通常沿心皮的腹缝线着生于子房上,着生的部位叫胎座。胎座的类型如下图所示。几种不同的子房和胎座A单雌蕊,单子房,边缘胎座;B离生雌蕊,单子房,边缘胎座;C合生雌蕊,单室复子房,侧膜胎座;D、E合生雌蕊,多室复子房,中轴胎座;F合生雌蕊,子房一室,特立中央胎座边缘胎座:单雌蕊,子房一室,胚珠着生于腹缝线上,如豆类。侧膜胎座:合生雌蕊,子房一室或假数室,胚珠着生于心皮的腹缝线上,如冬瓜等。中轴

15、胎座:合生雌蕊,子房数室,各心皮边缘聚于中央形成中轴,胚珠着生于中轴上,如柑橘等。特立中央胎座:合生雌蕊,于房一室或不完全的数室,子房室的基部向上有一个短的中轴,但不到达子房顶,胚珠着生于此轴上,如石竹等。基生胎座和项生胎座:胚珠着生于子房的基部或顶部,前者有菊科植物,后者如胡萝卜等。(4)花序无限花序:简单无限花序:有花柄的有总状花序;伞房花序;伞形花序;无花柄的有穗状花序;柔荑花序;肉穗花序;头状花序;隐头花序。复合无限花序:复总状花序(圆锥花序);复伞房花序;复伞形花序;复穗状花序;复头状花序。有限花序(聚伞花序):单岐聚伞花序;二歧聚伞花序;多岐聚伞花序(三)花药的发育与雄配子体的形成

16、 P357-P361 1花药的发育雄蕊原基首先由茎顶端花分生组织产生突起,然后逐渐形成四棱形的花药原始体。在花药原始体四个角隅处的表皮下形成核较大、细胞质浓的孢原细胞。由孢原细胞进行平周分裂,形成两层细胞,外层为初生壁细胞, 此层细胞以后参与花粉囊壁的发育; 内层是造孢细胞,以后发育成小孢子母细胞,又称花粉母细胞。后者进一步发育形成花粉。花药原始体中部的细胞将发育形成药隔和维管束。初生壁细胞进行数次平周分裂,形成多层细胞,连同其外的表皮,共同组成花药壁。花药壁自外向内包括下列结构:表皮、药室内壁(纤维层)、中层(后解体)和绒毡层。绒毡层的特殊性:到小孢子母细胞减数分裂前后,绒毡层细胞核分裂常不

17、伴随新壁形成,成为核或多核的细胞。绒毡层具有分泌功能。到花粉成熟时绒毡层已完全解体。绒毡层对花粉发育有重要作用。可以向发育中的花粉提供营养物质;分泌胼胝质酶溶解四分体的胼胝质壁,使小孢子从四分体中释放出来;合成孢粉素,对花粉外壁形成有一定作用;合成花粉外壁蛋白, 参与花粉和柱头的识别作用;此外,花粉壁外的一些脂类物质也来自于绒毡层。因此,绒毡层发育或解体过程如出现异常,会导致花粉败育。在花粉成熟时,花药壁仅存表皮和药室内壁,有些植物的表皮也破损仅余残迹。2花粉粒的产生 (1)从孢原细胞到小孢子花粉壁上有萌发孔,有利于花粉萌发。花粉的形态多样, 而且不易腐烂 ,因此在古植物学、气候、地层等研究中

18、很有用。花粉营养丰富, 但壁不易消化, 因此加工技术很重要。3胚囊的形成 (1)从孢原细胞到大孢子:近珠孔的珠心顶端为孢原细胞(核大, 质浓),直接发育成或分裂,上面的细胞参与到珠心组织的形成中,下面的细胞发育成大孢子母细胞,经减数分裂,形成四个细胞,近珠孔三个退化, 一个发育成大孢子(每一胚珠仅有一个大孢子)。(2)从大孢子到胚囊:大孢子进行三次分裂,一个大孢子形成8核,组成7个细胞。 成熟胚囊的组成:珠孔端有一个卵细胞和两个助细胞。助细胞能分泌向化性物质,引导花粉管生长。中央是有两个极核的中央细胞,它受精后发育胚乳。另一端是三个反足细胞。它们可能有运输营养物质入胚囊的作用。(2)小孢子的产

19、生 造孢细胞小孢子母细胞小孢子。(3) 雄配子体(花粉)的发育小孢子(单核花粉) 二细胞花粉(70%被子植物) 细胞花粉(30%被子植物)。(4) 成熟花粉的结构与功能成熟花粉外有花粉壁保护,里面的细胞组成在二细胞和三细胞花粉中有所不同,二细胞花粉由1个营养细胞和1个生殖细胞构成;三细胞花粉包括1个营养细胞和2个精细胞。雄性生殖单位:被子植物在一对精细胞之间以及精细胞与营养核之间存在结构上的连接和物理上的联结,共同组成一个遗传单位行使功能。(四)胚珠与胚囊的发育 P361-P363 1胚珠的发育及类型胚珠类型:直生胚珠;倒生胚珠;还有弯生、横生、曲生和拳卷等不同的类型。2大孢子的发生与胚囊的发

20、育 (1)大孢子的发生孢原细胞大孢子母细胞大孢子。孢原细胞造孢细胞大孢子母细胞大孢子。(2)胚囊(雌配子体)的发育 单孢子(蓼型)胚囊大约有81%的被子植物,胚囊的发育方式是单孢型的蓼型胚囊,如小麦、水稻、油菜等。大孢子母细胞减数分裂后形成四个大孢子,呈直线排列,其中合点端的一个细胞发育,体积增大,其余三个都退化。这个增大的大孢子也称单核胚囊。大孢子增大到一定程度时,细胞核有丝分裂三次,不发生细胞质分裂,经核、核与个游离核阶段。在个游离核阶段,胚囊两端最初各有个游离核。以后各端都有一核向中部移动,这样珠孔端所余的个核,在其周围的细胞质中产生细胞壁,形成为个细胞,其中一个是卵,另个是助细胞, 常

21、把卵与2 个助细胞合称为卵器。合点端所余的个核在周围的细胞质中也产生细胞壁,形成个反足细胞。移向中央的2个核和胚囊中的其余细胞质形成一个大的细胞,称中央细胞。最终就形成了具有7个细胞,8 个核的成熟胚囊,即雌配子体。双孢型胚囊大孢子母细胞在减数分裂的第一次分裂后形成个单倍体的细胞,其中一个退化,另一个单倍体细胞进行减数分裂的第二次分裂,但不进行胞质分裂,形成个单倍体的大孢子核,由这2个大孢子核参加胚囊的发育,称双孢型胚囊。四孢子(贝母型)胚囊贝母型胚囊发育属四胞型,百合等植物的胚囊以贝母型的方式发育。其大孢子母细胞减数分裂形成四个大孢子核,最初呈直线排列,随后3个核移向合点端,一个核留在珠孔端

22、。这两组核随之进行有丝分裂。在有丝分裂的中期,合点端3个核所形成的纺锤体、染色体合并,继续完成有丝分裂,形成了2个3倍体的游离核,这两个核体积较大,形状不规则;在珠孔端的1 个核经正常的有丝分裂形成两个体积相对较小的单倍体核。在以后的发育中,这四个核各自再进行一次有丝分裂,形成核胚囊,并进一步发育形成与蓼型胚囊形态相同的个细胞个核的成熟胚囊。与蓼型胚囊不同的是贝母型胚囊的反足细胞与个极核是3倍体。3成熟胚囊的结构与功能 大多数植物的成熟胚囊有7个细胞, 包括1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和1个中央细胞。(五) 传粉与受精 P363-P3651.传粉传粉方式:自花传粉;异花传粉。传粉媒介:

23、风媒花和虫媒花2.受精作用被子植物的受精作用包括花粉在柱头上的萌发、花粉管在雌蕊组织中的生长、花粉管进入胚珠与胚囊、花粉管中的两个精子与卵和中央细胞受精。(六)种子的形成 P365- P3681.胚的发育 (1)双子叶植物胚的发育合子 原胚阶段 胚的分化与成熟阶段 (2)单子叶植物胚的发育单子叶植物胚的发育与双子叶植物胚的发育基本相同,只是只有1片子叶原基的形成。2.胚乳初生胚乳核一般不经休眠,很快开始分裂和发育。胚乳的发育方式分为核型、细胞型和沼生目型三种类型。3.种皮的形成在胚与胚乳发育过程中,胚珠的珠被发育成种皮,胚珠的珠孔形成种子的种孔,倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种子的种脊。在

24、不同的植物中种皮发育情况不相同,种皮的结构和特点也各有不同。4.无融合生殖与多胚现象 P365(1)无融合生殖是指植物不经受精即可得到种子的自然现象,包括减数胚囊的无融合生殖和未减数胚囊的无融合生殖以及不定胚的生殖。减数胚囊的无融合生生殖:单倍体孤雌生殖;单倍体无配子生殖;雄核发育。未减数胚囊的无融合生殖:无孢子生殖。不定胚:不定胚所形成的种子不经过胚囊的途径,在柑橘类植物中极为普遍。 (2)多胚现象:(七)果实1. 果实的形成与结构在一些植物中果实仅由子房发育形成, 在另外一些植物中, 花的其他部分也会与子房一同参与果实的形成, 如花托、花萼、花序轴等。2.果实的类型按果实的来源分为真果和假果:

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