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发育生物学花课件

花匠小妙招
2026-02-14 11:35

第八章第八章花花l 8.1 8.1 花花l 8.2 8.2 花的径向轴花的径向轴l 8.3 8.3 金鱼草花的近金鱼草花的近- -远轴远轴l 花花最最普普遍遍的的形形态态是是辐辐射射对对称称，，其其他他形形态态是是由辐射对称进化而来的，如左右对称由辐射对称进化而来的，如左右对称l 花花包包含含四四轮轮花花器器官官，，外外轮轮是是萼萼片片（（花花萼萼）），，其其次次是是花花瓣瓣（（花花冠冠）），，花花冠冠里里面面有有一一轮轮雄雄蕊蕊和和一一个个包包含含一一个个或或多多个个心心皮皮（（雌雌蕊蕊））的的中中心心轮l 从从营营养养发发育育向向生生殖殖发发育育的的转转化化牵牵涉涉到到茎茎顶顶端分生组织，或者腋分生组织端分生组织，或者腋分生组织 - 整整个个分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂速速率率加加快快，，尤尤其其是中心区以前分裂较慢的细胞是中心区以前分裂较慢的细胞 - 这这使使得得分分生生组组织织变变得得更更大大，，而而且且经经常常引引起起分分生生组组织织形形状状的的改改变变，，变变成成高高度度圆圆顶顶形形，，或或者者变变得得更更扁扁，，或或者者二二者者都都有有，，先先圆圆后后扁扁或或先先扁后圆。

扁后圆l 一一个个分分生生组组织织可可以以产产生生一一朵朵花花，，称称为为花花分分生生组组织织（（floral floral meristem)meristem)它它从从花花器器官官原原基基起起始始，，由由边边缘缘扩扩展展到到内内部部，，最最终终发发育育成成花花器官l 一一个个分分生生组组织织可可以以产产生生一一个个花花序序，，称称为为花花序序分分生生组组织织(inflorescence (inflorescence meristem)meristem)它它产产生生的的原原基基会会直直接接发发育育成成花花，，也也就就是是原原基基本本身就是花分生组织身就是花分生组织l 8.1 8.1 花的发育花的发育l 8.2 8.2 花的径向轴花的径向轴l 8.3 8.3 金鱼草花的近金鱼草花的近- -远轴远轴l 花花的的径径向向轴轴，，即即花花萼萼、、花花瓣瓣、、雄雄蕊蕊和和心心皮皮轮的同心模式是如何发育的？轮的同心模式是如何发育的？l 着着重重于于拟拟南南芥芥花花的的发发育育拟拟南南芥芥的的花花有有4 4个萼片、个萼片、4 4个花瓣、个花瓣、6 6个雄蕊和个雄蕊和2 2个融合的心皮。

个融合的心皮拟南芥花拟南芥花l 8.1.1 ABC 8.1.1 ABC 模型模型l 8.1.2 A,B8.1.2 A,B和和C C活性模式的建立活性模式的建立1 1、、花花的的同同源源异异型型突突变变体体（（floral floral homeotic homeotic mutants)mutants)l 花花同同源源异异型型突突变变体体：：花花一一个个位位置置上上的的花花器器官官为为另另一一个个位位置置上上的的器器官官所所取取代代，，如如花花瓣瓣为为雄蕊所取代雄蕊所取代拟拟南南芥芥花花中中的的同同源源异异型型突突变变体体l 同同源源异异型型突突变变体体中中，，器器官官的的转转变变影影响响了了相相邻的两轮的花器官邻的两轮的花器官突变体可分为三类：突变体可分为三类：- A A类类突突变变体体：：1 1、、2 2轮轮花花器器官官受受到到影影响响，，即即心皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣心皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣 B B类类突突变变体体：：2 2、、3 3轮轮花花器器官官受受到到影影响响，，即即萼片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊萼片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊 C C类类突突变变体体：：3 3、、4 4轮轮花花器器官官受受到到影影响响，，即即花瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。

花瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮2 2、、ABC ABC 模型内容模型内容l 根据花同源异型突变体定义了根据花同源异型突变体定义了ABCABC基因 - A A类类基基因因是是萼萼片片和和花花瓣瓣（（1 1轮轮和和2 2轮轮））的的发发育所必需的育所必需的 - B B类类基基因因是是花花瓣瓣和和雄雄蕊蕊（（2 2轮轮和和3 3轮轮））的的发发育所必需的育所必需的 - C C类类基基因因是是雄雄蕊蕊和和心心皮皮（（3 3轮轮和和4 4轮轮））的的发发育所必需的育所必需的l 萼萼片片只只由由A A类类基基因因的的活活性性来来决决定定；；花花瓣瓣由由A A类类和和B B类类基基因因的的活活性性联联合合决决定定；；雄雄蕊蕊由由B B类类和和C C类类基基因因的的活活性性联联合合决决定定；；心心皮皮则则只只由由C C类类基基因来决定因来决定l 两个假设：两个假设：- 假设假设A A类和类和C C类基因互相抑制对方的活性类基因互相抑制对方的活性假设假设C C类基因的功能是确定花发育所需要的类基因的功能是确定花发育所需要的3 3、、ABC ABC 模模型型成成功功地地预预测测了了所所有有同同源源异异型型转转变变拟南芥花中的同源异型转变（拟南芥花中的同源异型转变（1））拟南芥花中的同源异型转变（拟南芥花中的同源异型转变（2））4 4、拟南芥中的、拟南芥中的A A、、B B、、C C基因基因l A A类基因类基因: : AP2 AP2 。

l B B类基因类基因: : AP3 AP3 和和PIPI l C C类基因类基因: : AG AGl AP3AP3，，PI PI 和和AG AG (B(B、、C C类类））编编码码MADSMADS结结构构域域蛋蛋白白转转录录因因子子家家族族的的成成员员AP2 AP2 （（A A类类））编编码一种没有亲缘关系的转录因子码一种没有亲缘关系的转录因子l AP3 AP3 和和PI PI （（B B类类））在在花花瓣瓣轮轮和和雄雄蕊蕊轮轮中中转转录，录，AG AG (C(C类）在雄蕊轮和心皮轮中转录类）在雄蕊轮和心皮轮中转录l AP2 AP2 （（A A类类））在在包包括括所所有有花花器器官官轮轮的的整整个个植植株株中中都都有有表表达达，，这这表表明明AP2 AP2 的的A A类类基基因因活活性性限限制制在在萼萼片片和和花花瓣瓣部部位位必必须须有有其其他他因因子子的的参与l A A类类、、B B类类和和C C类类基基因因的的转转录录会会持持续续到到整整个个花花基基本本成成熟熟在在花花器器官官发发育育晚晚期期丧丧失失A A类类、、B B类类或或C C类类基基因因活活性性这这表表明明，，ABCABC表表达达在在整整个个器器官官发发育育过过程程中中对对于于维维持持器器官官特特性性都都是是必必需需的的。

5 5、、SEP SEP 基因基因l 拟拟南南芥芥SEP SEP 基基因因功功能能丧丧失失会会影影响响花花瓣瓣、、雄雄蕊和心皮的发育，形成只包含萼片的嵌套的花蕊和心皮的发育，形成只包含萼片的嵌套的花l SEP SEP 基基因因是是B B、、C C类类基基因因活活性性所所必必需需的的，，它它的表达主要限制在花内部的三轮中的表达主要限制在花内部的三轮中l 有有三三个个SEPSEP基基因因（（SEP1SEP1、、SEP2SEP2和和SEP3SEP3）），，它它们编码亲缘关系相近的们编码亲缘关系相近的MADSMADS结构域转录因子结构域转录因子6 6、多聚体模型、多聚体模型l MADSMADS结结构构域域蛋蛋白白以以多多聚聚体体复复合合体体的的形形式式起起作用作用 AP3- AP3、、PIPI、、AGAG、、SEP SEP 都编码都编码MADSMADS转录因子转录因子 - - AP3 AP3 和和PI PI 蛋蛋白白形形成成一一个个异异源源二二聚聚体体，，与与SEP3 SEP3 及及AG AG 蛋蛋白白相相互互作作用用同同样样，，AG AG 蛋蛋白白可可与与SEP1SEP1、、SEP2 SEP2 和和SEP3 SEP3 蛋白相互作用。

蛋白相互作用四聚体模型四聚体模型l 8.1.1 ABC 8.1.1 ABC 模型模型l 8.1.28.1.2 A,BA,B和和C C活性模式的建立活性模式的建立B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立1 1、建立、建立B B类基因活性的模式类基因活性的模式（（1 1））B B类基因转录的起始类基因转录的起始1 1）部分是通过）部分是通过花分生组织特性的基因花分生组织特性的基因来建立的来建立的l 从从营营养养性性发发育育向向开开花花状状态态转转变变的的核核心心是是在在花花分分生生组组织织形形成成处处LFY LFY 基基因因表表达达的的增增加加，，以以及及随随后后在在发育中的花分生组织中发育中的花分生组织中AP1 AP1 的转录l 在在lfy,ap1lfy,ap1突突变变体体的的花花中中AP3AP3、、P1 P1 的的转转录录大大大大减减少少，，这这表表明明LFY LFY 和和AP1 AP1 在在花花中中是是AP3AP3、、P1 P1 转录所必需的转录所必需的l 所有这些基因都所有这些基因都编码编码转录因子转录因子l LFY LFY 和和AP1 AP1 只在花发育的早期阶段表达。

只在花发育的早期阶段表达l LFY LFY 均一地在花分生组织中均一地在花分生组织中表达l AP1 AP1 最最初初在在整整个个花花分分生生组组织织中中都都有有表表达达，，但后来局限在第但后来局限在第1 1、、2 2轮中B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立2 2））UFO UFO 基因基因 l ufo ufo 突突变变体体通通常常缺缺失失花花瓣瓣和和雄雄蕊蕊，，这这说说明明UFO UFO 是是B B类基因转录所必需的类基因转录所必需的l UFO UFO 的的表表达达局局限限在在第第2 2和和第第3 3轮轮中中AF3 AF3 转转录的区域性模式似乎是由录的区域性模式似乎是由UFO UFO 基因决定的基因决定的lUFO UFO 编编码码一一种种与与蛋蛋白白降降解解调调控控相相关关的的蛋蛋白白，，有有一一种种可可能能是是UFO UFO 的的表表达达破破坏坏了了那那些些对对AP3 AP3 转转录负调控的蛋白录负调控的蛋白（（2 2））B B类基因转录的维持类基因转录的维持B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立l 建建立立PI PI 和和AP3 AP3 表表达达的的LFYLFY、、AP1 AP1 和和 UFO UFO 等等只只在在花花发发育育的的早早期期阶阶段段表表达达，，因因此此，，B B类类基基因因转转录录的的维维持还需要其他机制？持还需要其他机制？l PI PI 最最初初在在花花分分生生组组织织的的第第2 2，，3 3和和4 4轮轮中中都都有有转转录录，，到到后后来来才才局局限限在在第第2 2和和3 3轮轮中中。

第第4 4轮轮中中PIPI沉沉默默的机制？的机制？l AP3 AP3 和和PI PI 蛋蛋白白相相互互结结合合形形成成一一个个异异源源二二聚聚体体，，这个这个异源二聚体是维持异源二聚体是维持B B类基因转录所必需的类基因转录所必需的l 因因为为AP3 AP3 不不在在第第4 4轮轮中中表表达达，，所所以以，，在在这这个个位位置置没没有有AP3-PI AP3-PI 异异源源二二聚聚体体，，PI PI 在在第第4 4轮轮内内的的初初始转录就不能维持始转录就不能维持l AP3 AP3 不在第不在第4 4轮中表达的维持需要轮中表达的维持需要SUP SUP 基因 - sup sup 突突变变体体的的花花分分生生组组织织中中，，AP3 AP3 最最初初在在第第2 2和和3 3轮内表达，但是后来轮内表达，但是后来AP3 AP3 的表达扩展至第的表达扩展至第4 4轮 - SUP SUP 编编码码一一个个推推测测的的转转录录因因子子，，在在第第3 3轮轮细细胞胞紧邻第紧邻第4 4轮边界的窄带中轮边界的窄带中表达表达 - SUP SUP 可可能能以以非非细细胞胞自自主主性性的的方方式式来来抑抑制制第第4 4轮轮细胞中细胞中AP3 AP3 的表达的表达。

B类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立l(a)(a)LFY/AP1LFY/AP1和和UFOUFO促促进进了了花花分分生生组组织织中中B B类类基基因因AP3AP3和和PIPI的的转转录录AP3AP3在在第第2 2和和第第3 3轮轮中中表表达达，，反反映映了了UFOUFO的的表表达达区区域域还还不不清清楚楚为为何何PIPI最最初初在第在第2 2、、3 3和和4 4轮中都有表达轮中都有表达l(b)(b)在在分分生生组组织织后后面面的的发发育育中中，，AP3AP3和和PIPI的的表表达达通通过过AP3-PIAP3-PI异异源源二二聚聚体体的的作作用用得得以以维维持持因因为为在在第第4 4轮轮中中没没有有异异源源二二聚聚体体，，PIPI的的表表达达在在第第4 4轮轮中中中中止止SUPSUP是是阻阻止止AP3AP3扩扩散散至至第第4 4轮轮中中表表达达所必需的所必需的2 2、建立、建立A A类和类和C C类基因活性的模式类基因活性的模式l ABCABC模模型型的的核核心心是是A A类类和和C C类类基基因因功功能能之之间间的的互互相相抑抑制制，，这这点点也也暗暗示示出出A A类类和和C C类类基基因因参参与与彼彼此此活活性性模式的建立。

模式的建立A类和类和C类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立（（1 1））C C类基因活性模式的建立类基因活性模式的建立 l 多多数数调调控控AG AG 表表达达的的因因子子（（LFYLFY、、AP2AP2和和LUG LUG ) )都都是均匀地分布在整个花中是均匀地分布在整个花中- - lfylfy突突变变体体的的花花中中AGAG转转录录延延迟迟，，表表明明LFY LFY 促促进进了了AG AG 的表达 - 在在ap2ap2、、lug lug 突突变变体体中中，，AGAG在在整整个个花花中中都都有有转转录录，，表明表明AP2AP2、、LUG LUG 抑制了抑制了AGAG在第在第1 1和和2 2轮中的表达轮中的表达 - LUG LUG 编编码码一一种种推推测测的的转转录录共共抑抑制制子子，，该该蛋蛋白白可可通过与转录因子相互作用来抑制转录通过与转录因子相互作用来抑制转录l LFYLFY、、AP2 AP2 和和LUG LUG 在在整整个个花花中中都都有有表表达达因因此此，，将将AG AG 基基因因的的表表达达限限制制在在第第3 3和和4 4轮轮中中必必须须依依靠靠其其他他的沿花径向轴不对称分布的因子的沿花径向轴不对称分布的因子? ?l 与与在在茎茎顶顶端端分分生生组组织织中中一一样样，，WUS WUS 在在花花分分生生组组织织的的中中心心表表达达，，而而且且WUS WUS 是是维维持持分分生生组组织织活活性性所所必需的。

必需的l WUS WUS 编编码码一一种种同同源源异异型型结结构构域域转转录录因因子子，，它它能能结结合合到到AG AG 基基因因第第二二个个内内含含子子中中的的调调控控序序列列上l LFY LFY 转转录录因因子子也也能能结结合合到到AG AG 基基因因的的这这个个区区域域上上，，然然后后WUS WUS 和和LFY LFY 共共同同激激活活AG AG 基基因因在在花花的中心表达的中心表达（（2 2））A A类基因活性模式的建立类基因活性模式的建立l AP2AP2在在所所有有四四轮轮花花器器官官中中都都有有表表达达，，因因此此将将AP2AP2限制在第限制在第1 1和和2 2轮中需要其他因子轮中需要其他因子l 有有一一个个候候选选基基因因就就是是花花分分生生组组织织特特性性决决定定基基因因AP1AP1，，AP1AP1最最初初在在整整个个花花分分生生组组织织中中都都有有表表达达，，但是后来局限在第但是后来局限在第1 1和和2 2轮中轮中l 这种限制是由这种限制是由C C类基因类基因AG AG 决定的决定的l 因因此此，，AP1 AP1 可可能能与与AP2 AP2 协协同同作作用用来来决决定定萼萼片片和和花瓣的特性花瓣的特性。

有时把有时把AP1AP1认为是一种认为是一种A A类基因A类和类和C类基因表达模式的建立类基因表达模式的建立l(a)(a)LFYLFY和和WUSWUS促促进进C C类类基基因因AGAG的的表表达达，，AP2AP2和和LUG LUG 抑抑制制它它的的表表达达一一个个推推测测的的不不对对称称分分布布的的抑抑制制因因子子可可能能与与AP2AP2和和LUGLUG作作用用阻阻止止AGAG在在第第1 1和和2 2轮种的表达轮种的表达(b) (b) AP1AP1初初始始在在整整个个花花分分生生组组织织中中转转录录但但是是它它的的表表达达受受到到AGAG的的抑抑制制因因此此，，一一旦旦AGAG开开始始表表达达，，AP1AP1的的表表达达就就被被限限制制在在第第1 1和和2 2轮轮，，在在那那里里AP1AP1发发挥挥其其A A类类基基因因的的功功能能AGAG也也会会抑抑制制WUSWUS的的表表达达因因为为WUSWUS是是维维持持分分生生组组织织活活性性所所必必需需的的，，这这就就引发了花发育的有限模式引发了花发育的有限模式（（3 3））WUS WUS 和和AG AG 组成了一种负反馈环组成了一种负反馈环 WUS WUS 激激活活了了AG,AG,建建立立了了花花器器官官的的径径向向模模式式；；然然后后，，AG AG 抑抑制制了了WUSWUS，，使使得得花花分分生生组组织织成成为为有限模式。