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《园艺植物育种》第三节

花匠小妙招
2024-08-09 10:03

第二章观赏植物观赏性状的遗传控制第三节花香遗传

四、花香基因工程多年来观赏植物的遗传育种主要集中在花型、花色、抗病、延长瓶插寿命等方面，这些方面的改良往往相互影响从而导致花的香味的丢失。近年来随着花香分子生物学的研究不断深入，也逐渐发展出一些方法进行花香的遗传改良。第三节花香遗传一、花香挥发物的生物合成花香挥发物主要3类物质，萜类化合物、苯丙酸类化合物/苯环型化合物、脂肪酸衍生物。萜类化合物是花香挥发物中最大的一类，包括单萜（芳樟醇、柠檬烯、月桂烯）和倍半萜（法尼烯、石竹烯），它们起源于甲羟戊酸途径。单烯的生物合成倍半萜的生物合成苯丙酸类化合物/苯环型化合物起源于莽草酸途径，以苯丙氨酸为起始。脂肪酸衍生物起源于丙二酸途径。二、与花香相关的基因 1997年，Wang等从仙女扇的花中分离纯化出IEMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以丁子香酚和异丁子香酚为前体，将甲基转移至丁子香酚和异丁子香酚第4位羟基上，形成甲基丁子香酚和甲基异丁子香酚，二者是许多植物中重要的花香成份。挥发性酯类对于吸引昆虫授粉具有重要作用。乙酸苄酯是吸引飞蛾授粉的最常见花香物质。 1998年，Dudareva等从仙女扇中分离出BEAT,该酶以乙酰CoA为乙酰基供体，以苯甲醇为前体，将乙酰基转移至苯甲醇上形成乙酸苄酯，该酶由433个氨基酸组成。水杨酸甲酯是广泛存在于植物中苯环型酯类化合物。不但是重要的花香成分，而且在植物的防御机制中扮演着重要角色。 Ross 等从仙女扇的花中部分分离纯化出SAMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以水杨酸为前体，将甲基转移至水杨酸的羧基上，形成水杨酸甲酯。 Pott 等用同源序列法又从多花黑蔓藤克隆出SAMT 基因。该基因氨基酸序列与仙女扇中的SAMT 具有56%的同源性。 2002 年DAuria 等采用表达序列标签（EST）文库搜索结合cDNA 末端快速扩增（RACE）技术从仙女扇中获得了BEBT 基因cDNA 的全长。该基因编码区由456 个氨基酸组成，与植物酰基转移酶基因序列具有很大的同源性，属于酰基转移酶中的BAHD 家族。苯甲醇苯甲酰基转移酶以苯甲酰辅酶A 为苯甲酰基供体，以苯甲醇为前体，将苯甲酰基转移至苯甲醇上，形成苯甲酸苄酯。苯甲酸甲酯是金鱼草花香成分的主要组分。 Murfitt 等从金鱼草的花中分离纯化出BAMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以苯甲酸为前体，将甲基转移至苯甲酸的羧基上，形成苯甲酸甲酯。 β 罗勒烯和月桂烯都是广泛存在于植物花香中的单萜类物质。β 罗勒烯合成酶和月桂烯合成酶都以GPP 为底物，分别控制β 罗勒烯和月桂烯的合成。 β 罗勒烯合成酶基因的氨基酸序列与月桂烯合成酶基因具有92%的同源性，共同属于萜烯合成酶家族的Tps-g 亚家族 4.3 花香产物的调控花香物质的散发受到花发育过程的调控，一般都是在花开放后的一段时间内达到顶峰，然后逐渐下降。 LIS 和SAMT 属于第1 种模式，它们的活性在成熟的花芽和初开的花中逐渐增加，到花开败时开始逐渐下降。此时尽管各自的产物芳樟醇和水杨酸甲酯已经停止产生了，但它们依然有相当于最大活性时40%～50%的活性。第2 种模式以IEMT 和BEAT 为代表，它们的活性在花的生长过程中逐渐增加，达到最高点后活性基本保持不变直到花凋谢，但它们各自的产物含量却随着花的凋谢逐渐下降。另外月季中的AAT 和矮牵牛中的BPBT 也属于这种模式。