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达尔文:物种起源2

这种选择原理的伟大力量不是臆想的。

确实有几个优秀的饲养者,甚至在一生的时间里,就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么,阅读若干关于这个问题的论文,和实际观察那些动物,几乎是必要的,饲养者习惯地说动物的体制好像是可塑性的东西,几乎可以随意塑造。

如果有篇幅,我能从极其有才能的权威者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特(youatt)对农艺家们的工作,可能比几乎任何别人更为通晓,而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者,他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状,而且能够使它们发生完全的变化。

选择是魔术家的魔杖,用这只魔杖,可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵(lordsomerville)谈到饲养者养羊的成就时,曾说:“好像他们用粉笔在壁上画出了一个完美的形体,然后使它变成为活羊。”

在撒克逊,选择原理对于美利奴羊(merinosheep)的重要性已被充分认识,以致人们把选择当做一种行业:把绵羊放在桌子上,研究它,就像鉴赏家鉴定绘画那样;在几个月期间内,一共举行三次,每次在绵羊身上都作出记号并进行分类,以便最后选择出最优良的,作为繁育之用。

英国饲养者所得到的实际成就,可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明;这些优良动物几乎被运送到世界各地去。

这种改良,一般决不是由于不同品种的杂交;一切最优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交,除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交进行以后,严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。

如果选择仅仅在于分离出某些很独特的变种,使它繁殖,那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了;但它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异——我就觉察不出这些差异——在若干连续世代里,向一个方向累积起来而产生出极大的效果。

在一千人里不见得有一个具有准确的眼力和判断力,能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质,并且多年研究他的课题,同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作,他就会得到成功,而且能作出巨大改进;如果他一点也不具有这些品质,则必定要失败。

很少人会立即相信,甚至要成为一个熟练的养鸽者,也必须有天赋的才能和多年的经验。

园艺家也依据相同的原理;但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我们最精选的生物,是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明;如普通醋栗(commongooseberry)的大小是逐渐增加的,就是一个很小的例证。

把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较,我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后,种籽繁育者并不是采选那些最好的植株,而仅仅是巡视苗床,拔除那些“无赖汉”,他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无赖汉。

对于动物,事实也同样采用这种选择方法;无论何人,都不会这样粗心大意,用最劣的动物去进行繁殖。

关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分,在与同一变种的花相比较时所表现的多样性;在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。

看看甘蓝的叶是何等相异,而花又是何等极其相似;三色堇的花是何等相异,而叶又是何等相似;各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异,而它们的花所表现的差异却极其微小。

这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异;我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视,它能保证某些变异的发生;

但是,按照一般法则,我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择,就会产生出主要在这些性状上有所差异的族,这是无可怀疑的。

选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意,并且关于这一问题,发表了许多论文,因而其成果也相应地出得快而且重要。

但是,要说这一原理是近代的发现,就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。

在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消灭,这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。

我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里,可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。

未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进狗的品种,他们从前也曾这样做过,这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾车狗也这样做。

利文斯登(livingstone)说,未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行,但它们表示了在古代已经密切注意到家养动物的繁育,

而且现今的最不开化的人也同样注意这一点,既然好品质和坏品质的遗传如此明显,要是对于动、植物的繁育还不加注意,那的确是一件奇怪的事了。

无意识的选择

日前,优秀的饲养者们都按照一种明确的目的,试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是,为了我们的讨论目的,还有一种选择方式,或可称为无意识的选择,更为重要。

每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们,这就引起了这种选择。例如,要养向导狗(pointer)的人自然会竭力搜求优良的狗,然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育,但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。

然而,我们可以推论,如果把这一程序继续若干世纪,将会改进并且改变任何品种,正如贝克韦尔(bakewell)、科林斯(collins)等等根据同样的程序,只是进行得更有计划些,便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。

除非在很久以前,对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘,以供比较,缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而,在某些情形下,同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落后的地区也是有的,在那里品种是很少改进的。

有理由相信,查理斯王的长耳猎狗自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信,侦犬(setter)直接来自长耳猎狗,大概是在徐徐改变中产生的。

我们知道英国的向导狗在上一世纪内发生了重大变化,并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗(foxhound)杂交所致;但是和我们的讨论有关系的是:

这种变化是无意识地、缓慢地进行着的,然而效果却非常显著,虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的,但博罗先生(mr.borrow)告诉我说,他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。

经过同样的选择程序和细心的训练,英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马,所以,依照古特坞赛马的规则,阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出,英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较,其重量和早熟性都大大增加了。

把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态加以比较,我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段,通过这些阶段,而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。

尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果,这可以看作是无意识的选择,因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说,产生了两个不同的品系。

尤亚特先生说,巴克利先生(mr.buckley)和伯吉斯先生(mr.burgess)所养的两群莱斯特绵羊(leicestersheep)“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的,论时间已在五十年以上。

熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑,上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱,但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大,以致它们的外貌就像完全不同的变种。

如果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状,然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。

这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。我们知道,甚至火地岛(tierradelfuego)的未开化人也重视他们的动物,在饥荒的时候,他们甚至杀吃年老妇女,在他们看来,这些年老妇女的价值并不比狗高。

在植物方面,通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进,不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交把两个或两个以上的物种或族混合在一起,都可以清楚地辨识出这种改进过程。

我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种,比起旧的变种或它们的亲种,在大小和美观方面都有所改进,从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。

也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨,即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种,如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培,但据普利尼的描述看来,它们的果实品质是极劣的。

我曾看到园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹,他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的,就其最终结果来说,几乎都是无意识地进行的。

这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培,播种它的种籽,当碰巧有稍微较好的变种出现时,便进行选择,并且这样继续进行下去。

但是,我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种,然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时,却从未想到我们要吃到什么样的优良果实。

正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实:即在许多情形下,我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物,已无法辨认其野生原种。

我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方,都不能向我们提供一种值得栽培的植物。

拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进,以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。

关于未开化人所养的家养动物,有一点不可忽略,就是它们至少在某些季节里,几乎经常要为自己的食物而进行斗争。

在环境极其不同的两个地区,体质上或构造上微有差异的同种个体,在这一地区常常会比在另一地区生活得好些;这样,由于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程,便会形成两个亚品种。

这种情形或者可以部分地说明为什么未开化人所养的变种,如某些著者说过的,比在文明国度里所养的变种,具有更多的真种性状。

根据上述人工选择所起的重要作用来看,即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想,我们还能进一步理解,我们家养族为什么会屡屡出现畸形的性状,为什么外部性状所表现的差异如此巨大,而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。

除了可以看得见的外部性状外,人类几乎不能选择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差;其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异,人类决不能进行选择。

在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态之前,他不会试图育出一种扇尾鸽;在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前,他也不会试图育出一种突胸鸽;任何性状,在最初发现时愈畸形或愈异常,就愈能引起人的注意。

但是,我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法,是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人;决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后,会变成什么样子。

一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇尾鸽那样,或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大,而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意,因为它不是这个品种的主要特点之一。

不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意,他能觉察极小的差异,而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇,即使是轻微的,也会予以重视。决不可用几个品种已经固定后的现今价值标准,去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。

我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异,不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而遭舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种;图卢兹(toulouse)鹅和普通鹅只在颜色上有所不同,而且这种性状极不稳定,但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。

这些观点,对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法,似乎可以给予解释了。但是实际上,一个品种好像语言里的一种方言一样,几乎无法说它有明确的起源。

人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体,或者特别注意了他们的优良动物的交配,这样便改进了它们,并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称,而且对于它们的价值也很少重视,所以它们的历史就要遭到忽视。

当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候,它们将传布的更远,并且会被认为是特殊的和有价值的种类,在这时它们大概才开始得到一个地方名称。

在半文明的国度里,交通还不太发达,新亚品种的传布过程是缓慢的,一旦有价值的各点被人认识后,我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性,不论那特性是什么;

品种的盛衰依时尚而定,恐怕在某一时期养得多些,在另外时期养得少些;依照居民的文明状态,恐怕在某一地方养得多些,在另外一地方养得少些。但是,关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载,很少有机会被保留下来。

人工选择的有利条件

我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的,因为它能大量地向选择供给材料,使之顺利发生作用;即使仅仅是个体差异,也是充分够用的,如能给予极其细心的注意,也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。

但是,因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现,所以个体如果饲养的愈多,变异出现的机会也就愈多。因此,数量对于成功来说,是高度重要的。

马歇尔(marshall)曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述:“因为绵羊一般为穷人所有,并且大都只是小群的,所以它们从来不能改进。”

与此相反,艺园者们栽培着大量的同样植物,所以他们在培育有价值的新变种方面,就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体,只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。

如果个体稀少,不管它们的品质怎样,都得让其全部繁育,这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是,人类必须高度重视动物或植物的价值,以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意;要是没有这样的注意,就不会有什么成效了。

我曾见到人们严肃地指出,正好在艺园者开始注意草莓的时候,它开始变异了,这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来,无疑是经常发生变异的,不过对微小的变异未曾给予注意罢了。

然而,一旦艺园者选出一些个体植株,它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实,然后从它们培育出幼苗,再选出最好的幼苗,并用它们进行繁育,于是(多少在种间杂交的帮助下),许多可赞美的草莓变种就被培育出来了,这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。

在动物方面,防止杂交是形成新族的重要因素,至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点,把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人,或者开阔平原上的居住者,所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。

鸽能终身配合,这对于养鸽者大有便利。因此,它们虽混养在一个鸽槛里,许多族还能改进并能保纯;这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充地说,鸽能大量而迅速地被繁殖,把劣等的鸽杀掉以供食用,自然就把它们淘汰了。

相反的,猫由于有夜间漫游的习性,不容易控制它们的交配,虽然妇女和小孩喜爱它,但很少看到一个独特的品种能够长久保存;我们有时看到的那些独特品种,几乎都是从外国输入的。

虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异,然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有,则主要是由于选择未曾起作用:猫,由于难控制其交配;

驴,由于只有少数为穷人所饲养,并且很少注意它们的繁育;但是近年来在西班牙和美国的某些地方,因为仔细地进行了选择,这种动物已意外地变化了和改进了;孔雀,由于不很容易饲养,而且也没有大群的饲养;

鹅,由于只在两种目的上有价值,即供食用和取羽毛,特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣;但是鹅,在家养时所处的条件下,如我在他处所说的,虽有微小的变异,但似乎具有特别不易变化的体质。

有些著者主张,家养动物的变异量很快就会达到一定的极限,以后决不能再超越这极限了。在任何场合里,如果断定已经达到了极限,未免有些轻率;因为几乎一切我们的动物和植物,近代以来都在许多方面大大地改进了;这就意味着变异仍在进行。

如果断定现今已经达到了极限的那些性状,在许多世纪保持了固定以后,就不能在新的生活条件下再行变异,将是同样的轻率。没有疑问,正如华莱士先生所指出的,极限最终是会达到的,这种说法很合乎实际。

例如,任何陆栖动物的行动速度必有一个极限,因为其速度决定于所要克服的摩擦力,身体的重量,以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是,同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异,要比同属的异种间的彼此差异为大。

小圣提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点,在颜色方面也是如此,在毛的长度方面大概也是这样。至于速度,则决定于许多身体上的性状,如“伊克立普斯”(eclipse)马跑得最快,驾车马体力强大无与伦比,同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。

植物也是这样,豆和玉蜀黍的不同变种的种籽,在大小的差异方面,大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的,对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。

现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性,它既直接作用于体制,又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事,大概是不确实的。

遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的,其中相关生长大概最为重要。有一部分,可以归因于生活条件的一定作用,但究竟有多大程度,我们还不知道。

有一部分,或者是很大的一部分,可以归因于器官的增强使用和不使用。这样,最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中,不同原种的杂交,在我们的品种的起源上,似乎起了重要的作用。

在任何地方,当若干品种一经形成后,它们的偶然杂交,在选择的帮助下,无疑对于新亚品种的形成大有帮助;但对于动物和实生植物,杂交的重要性就曾被过分地夸张了。

对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物,杂交的重要性是极大的;因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性;可是非实生的植物对于我们不甚重要,因为它们的存在只是暂时的。

选择的累积作用,无论是有计划地和迅速地进行的,或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的,都超出这些变化的原因之上,它似乎是最占优势的“力量”。”。

第二章,自然状况下的变异

把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前,我们必须简单地讨论一下,自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题,必须举出一长列枯燥无味的事实;不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。

我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意;然而各个博物学者当谈到物种的时候,都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。

关于“变种”这个名词,几乎也是同样地难下定义;但是它几乎普遍地含有共同系统的意义,虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释,但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言,对于物种一般是有害的,或者是无用的。

有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的,它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化;这种意义的“变异”被假定为不能遗传的;

但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮,谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢?我认为在这种情形下,这些类型是可以称为变种的。

在我们的家养动物里,特别是在植物里,我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差,在自然状况下能否永久传下去,是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联,

以致似乎很难相信,任何器官会突然地、完善地产生出来,就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形,它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。

例如,猪有时生下来就具有一种长吻,如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻,那末或许可以说它是作为一种畸形而出现的;不过我经过努力探讨,并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子,而只有这种畸形才和这个问题有关系。

如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过,并且能够繁殖(事实不永远如此),那末,由于它们的发生是稀少的和单独的,所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。

同时,这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交,这样,它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续,我将在下一章进行讨论。

个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异,或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异,都可叫做个体差异。

没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异,对于我们的讨论具有高度重要性,因为,众所周知,它们常常是能够遗传的;并且这等变异为自然选择提供了材料,供它作用和积累,就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。

这等个体差异,一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的;但是我可以用一连串事实阐明,无论从生理学的或分类学的观点来看,都必须称为重要的那些部分,有时在同种诸个体中也会发生变异。

我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇;他在若干年内根据可靠的材料,如同我所搜集到的那样,搜集到有关变异的大量事例,即使在构造的重要部分中也能做到这样。

必须记住,分类学家很不高兴在重要性状中发现变异,而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官,并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到,昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝,在同一个物种里会发生变异;

人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行;然而卢伯克爵士(sirlubbock)曾经阐明,介壳虫(coccus)的主干神经的变异程度,几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。

我可以补充地说,这位富有哲理的博物学者还曾阐明,某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候,他们往往是循环地进行了论证;

因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官(如少数博物学者的忠实自白);在这种观点下,自然就不能找到重要器官发生变异的例子了;但在任何其他观点下,却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。

同个体差异相关连的,有一点极使人困惑:我所指的即是被称为“变形的”(protean)或“多形的”(polymorphic)那些属,在这些属里物种表现了异常大的变异量。

关于许多这些类型究应列为物种还是变种,几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属(rubus)、蔷薇属(rosa)、山柳菊属(hieracium)以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里,有些物种具有稳定的和一定的性状。

除了少数例外,在一处地方为多形的属,似乎在别处也是多形的,并且从腕足类来判断,在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑,因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。

我猜想我们所看到的变异,至少在某些多形的属里,对于物种是无用的或无害的变异,因此,自然选择对于它们就不会发生作用,而不能使它们确定下来,正如以后还要说明的那样。

众所周知,同种的个体,在构造上常呈现和变异无关的巨大差异,如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级(castes)间,以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。

又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明,马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型,其间并没有中间变种连接着。

弗里茨•米勒(fritzmuller)描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形:例如异足水虱(tianais)的雄性有规则地表现了两个不同的类型:一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪,另一个类型生有极多嗅毛的触角。

虽然在大多数的这些例子中,无论动物和植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶,

它们呈现一长系列的变种,由中间连锁连接着,而这条连锁的两极端的类型,同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。

蚁类也是这样,工蚁的几种职级一般是十分不同的;但在某些例子中,我们随后还要讲到,这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的,某些二形性植物也是这样。

同一雌蝶具有一种能力,它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型;一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型,而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。

这些事实乍一看确是极其奇特,然而,这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已:即雌性所产生的雌雄后代,其彼此差异有时会达到惊人的地步。

可疑的物种

有些类型,在相当程度上具有物种的性状,但同其他类型如此密切相似,或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起,以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种;而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。

我们有各种理由可以相信,这些可疑的和极其相似的类型,有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状;因为据我们所知道的,它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。

实际上,当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候,他就把一个类型当作另一类型的变种;他把最普通的一个,但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为变种。

可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时,甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起,也是有严重困难的,我并不准备在这里把这些困难列举出来;即使中间类型具有一般所假定的杂种性质,也常常不能解决这种困难。

然而在很多情形下,一个类型之所以被列为另一类型的变种,并非因为确已找到了中间连锁,而是因为观察者采用了类推的方法,使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着,或者它们从前可能曾经在某些地方生存过;这样一来,就为疑惑或臆测打开了大门。

因此,当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候,有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见,似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里,我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定,因为很少有一个特征显著而熟知的变种,至少不曾被几位有资格的鉴定者列为物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是,已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的几种植物志比较一下,就可以看出有何等惊人数目的类型,往往被某一位植物学者列为良好的物种,而被另一个植物学者仅仅列为变种。

多方帮助我而使我感激万分的沃森先生(mr.h.c.watson)告诉我说,有182种不列颠植物现在一般被认为是变种,但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种;当制做这张表时,他除去了许多细小的变种,然而这些变种也曾被植物学者列为物种,此外他把几个高度多形的属完全除去了。

在包含着最多形的类型的属之下,巴宾顿先生(mr.babington)列举了251个物种,而本瑟姆先生(mr.bentham)只列举了112个物种,——就是说二者有139个可疑类型之差!

在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里,有些可疑类型,被某一位动物学者列为物种,而被另一位动物学者列为变种,这些可疑类型在同一地区很少看到,但在隔离的地区却很普通。

在北美洲和欧洲,有多少鸟和昆虫,彼此差异很微。曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种,却被别的博物学者列为变种,或常把它们称为地理族!

华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物,特别是鳞翅类动物,写过几篇有价值的论文,在这些论文里他指出该地动物可以分为四类:即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。

第一类,变异类型,在同一个岛的范围内变化极多。地方类型,相当稳定,而在各个隔离的岛上则有区别;但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候,就可以看出,

差异是这样微小和逐渐,以致无法区别它们和描述它们,虽然同时在极端类型之间有着充分的区别,也是如此,地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型;

但因为它们彼此在极其显著的且主要的性状上没有差异,所以“没有标准的区别法,而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种,何者应被视为变种”。

最后,具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位;但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大,博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。

虽然如此,我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前,我曾比较过、并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同,以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同,我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。

小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫,在沃拉斯顿先生(mr.wollaston)的可称赞的著作中把它们看作变种,但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物,曾被某些动物学者看作物种,但现在一般却把它们看作变种。

若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族,然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远,就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种;

但是,曾经这样很好地问过,多少距离是足够的呢,如果美洲和欧洲间的距离是足够的话,那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离,或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢?

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生(mr.b.d.walsh)曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生;还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物,但并不因此而发生变异。

然而,在几个例子里,沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫,在幼虫时代或成虫时代,或在这两个时代中,其颜色、大小或分泌物的性质,表现了轻微而一定的差异。

在某些例子里,只有雄性才表现微小程度的差异;在另外一些例子里,雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著,并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响,所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。

但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种,哪些应当叫做变种,即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种;把那些看来已经失去这种能力的列为物种。

因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致,所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样,博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。

另一方面,当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上,而在不同地区呈现了不同类型的时候,就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型:于是这些类型便被降为变种的一级。

少数博物学者主张动物决没有变种;于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值:如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型,他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。

这样,物种便成为一个无用的抽象名词,而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型,在性状上是这样完全地类似物种,以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。

但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前,就来讨论什么应该称为物种,什么应该变种,乃是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子,十分值得考虑;因为在试图决定它们的级位上,从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线;但是由于篇幅的限制,不允许我在这里讨论它们。

在许多情形下,精密的研究,无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区,我们所见到的可疑类型的数目也最多。

下列的事实引起我极大的注意,即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用,或为了任何原因,进而能密切地引起人们的注意,那末它的变种就几乎普遍地被记载下来了。

而且这些变种常常被某些著者列为物种。

看看普通的栎树(oak),它们已被研究的何等精细;然而,一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种;在英国,可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者,有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种,有的仅仅认为它们是变种。

我愿意在这里提一提得•康多尔(a.decandolle)最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上,拥有如此丰富的材料,也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。

他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况,并用数字计算出变异的相对频数(relativefrequency)。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状,这些变异有时是由于年龄和发育的情况,有时则没有可以归因的理由。

这等性状当然不具有物种的价值,但正如阿沙•格雷姐姐(gray)评论这篇报告时所说的,这等性状一般已带有物种的定义。接着得•康多尔继续说道,他给予物种等级的那些类型,其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状,

而且这些类型决没中间状态相连系,经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后,他强调地说道:“有些人反复地说我们的绝大部分的物种有明确的界限,而可疑物种只是屈指可数,这种说法是错误的。

只有一个属还没有被完全被了解,而且它的物种是建筑在少数标本上。换言之,当它们是假定的时候,上述那种说法似乎才是正确的。但是当我们更好地了解它们之后,中间类型就不断涌出,那么对于物种界限的怀疑就增大了。”

他又补充地说:正是我们熟知的物种,才具有最大数目的自发变种(spontaneousvarieiies)和亚变种。譬如夏栎(quercusrobur),有二十八个变种,其中除去六个变种以外,其他变种都环绕在有梗栎(q.pedunctulata)、无梗栎(sessiliflora)及毛栎(pubescens)这三个亚种的周围。

连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的;又如阿萨•格雷所说的,这些连接的类型,目前已经稀少,如果完全绝灭之后,这三个亚种的相互关系,就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。

最后,得•康多尔承认,在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中,至少有三分之二是假定的物种,这就是说,并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。

应该补充说明,得•康多尔已不复相信物种是不变的创造物,而断定“转生学说”(derivativetheory)是最合乎自然的学说,“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的既知事实最相符合”。

当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时,首先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异,什么差异可作为变种的差异;因为他一点也不知道这个生物类群所发生的变异量和变异种类;这至少可以表示生物发生某种变异是多么一般的情况。

但是,如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物,他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。

他的一般倾向将会定出许多物种,这是因为正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象;同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识,以致不能用来校正他的最初印象。

等到他扩大了他的观察范围之后,他就会遇到更多困难,因为他将遇到数目更多的密切近似类型。但是,如果进一步扩大他的观察范围,最后他将有所决定;不过他要在这方面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。

如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他就没有希望从其中找到中间类型,于是几乎不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的困难达到极点。

有些博物学者认为亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那一级;在物种和亚种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的变种和个体差异之间,也未曾划出过明确的界线。

这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。因此,我认为,个体差异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,

因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤;并认为变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。

从一阶段的差异到另一阶段的差异,在许多情形里,大概是由于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另一阶段的差异,

可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期地停留在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,以及得•沙巴达(gastondesaporta)所指出的植物,便是这样。

如果一个变种很繁盛,而超过了亲种的数目,那末,它就会被列为物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把亲种消灭,而代替了它;或者两者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题。

从上述可以看出,我认为,物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿佛较多的类型。还有,变种这个名词和个体差异比较,也是为了便利而任意取用的。(未完待续)

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