被子植物的起源与系统发育
Botany Chapter Ⅷ Angiosperm 第 四 节 ? 被子植物的起源与系统发育 迪拉丽花——世界上最早的花 ？？？ 一、被子植物的起源 被子植物的起源问题被达尔文称为“讨厌之迷”，已研究、争论了一个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。 1、被子植物的起源包括三个方面的内容： 时间？ 地点？ 祖先？ 2、祖先是最重要的， 3、直接证据是地层中的化石。 地球上第一朵花是什么时间、在哪里开放的？ （一）起源的时间（下述地质年代时间单位均为亿年） 1、古生代（5.7-2.3）起源说： 1）坎普、托马斯、埃姆斯等：古生代二叠纪（2.99-2.51） 2）拉姆肖等：古生代的奥陶纪到志留纪（4.88-4.16） 2、白垩纪（1.45-0.65）或晚侏罗纪（1.99-1.45）起源说：? 多数学者：A 被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪； B 在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。 3、被子植物起源时间的客观评价： 被子植物起源是在白垩纪以前的某个时期，但不会太早。 上世纪90年代，孙革教授在辽宁北票发现“辽宁古果” ，将被子植物的历史向前追溯了大约1500万年，到了1.45亿年前的侏罗纪晚期。 国际学术界认定辽宁古果是“迄今发现的唯一有确切证据的、世界上最早的花”。此成果对全球被子植物起源及早期演化研究起到了重要推动作用。这一发现也入选了1998年中国十大科技新闻。 上图：辽宁古果的种子 右图：Science周刊采用该成果做封面图片 （二）发源地 1、高纬度起源说： 代表人物：希尔等 观 点：被子植物在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出 现，通过3 个方面向南分布： (1) 欧洲→非洲南进； (2) 从欧亚大陆→中国和日本→马来西亚、澳大利亚； (3) 加拿大→美国→拉丁美洲。 评 价：早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹。 2、中、低纬度起源说 多数学者：被子植物是在中、低纬度首先出现，然后逐渐向高纬度 地区扩展。 3、被子植物起源地点的客观评价： 较之高纬度起源学说，中、低纬度起源可信度更大，但确切回答被子植物的起源的准确地点是有困难的。 （三）可能的祖先 对于被子植物可能的祖先，有多元说、二元说和单元说。 1、多元说（多源说）： 主要观点：被子植物来自许多不相亲近的类群， 彼此是平行发展的。代表人物：威兰德、胡先骕、米塞等。 2、二元说（二源说）： 主要观点：被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接 的关系，而是平行发展的。 代表人物：拉姆、恩格勒等。 3、单元说（单源说）： （四）单子叶植物的起源 1、水生莼菜类起源说 单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。单子叶 植物是由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的，源于水生的、无导管的睡莲目（狭义）的代表，即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目，再衍生出单子叶植物的其他各个分枝，从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。 塔赫他间： 单子叶植物有一个水生的起源，来自类似现代睡莲目的祖先，并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏，导管分子的退化和失去，均因适应水生习性的结果，泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧支。 克郎奎斯特： 2、陆生毛茛类起源说 哈钦森：单子叶植物起源于毛茛目。 田村道夫：单子叶植物的祖先是毛茛目，由毛茛科衍生出百合 目，再发展形成单子叶植物的各个支系，明确提出 单子叶植物的毛茛-百合起源说。 二、被子植物的系统演化及其分类系统 （一）被子植物系统演化的两大学派 1、恩格勒学派（假花学派） 要点：被子植物来自裸子植物麻黄类中的弯柄麻黄。 原始的被子植物是单性花。具有单性柔荑花 序植物是现代植物的原始类群。 1）假花学说： 被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致，每1个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花。设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄。雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下1个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称
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