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乔木树种叶片碳平衡对气候变化的响应

花匠小妙招
2024-11-04 13:16

乔木树种叶片碳平衡对气候变化的响应

叶片水平碳平衡(A/R)调控植物的生长、发育及繁殖,同时又在决定个体及生态系统碳收支中发挥重要作用。叶片碳平衡取决于叶片的光合作用(A)和呼吸作用(R)的动态平衡。水分条件和温度是导致叶片碳平衡发生变化的重要原因,然而目前对于叶片碳平衡对水分和温度的响应及适应机制缺乏系统的了解。本研究以生长于不同气候带的6种乔木树种为实验对象,分别研究了水分条件及温度变化对光合作用、呼吸作用以及叶片碳平衡的影响,以期揭示叶片碳平衡对自然环境波动的响应方式及调控机制。在温带沙漠气候区,选用落叶树种胡杨(Populus euphratica)为实验材料,并以地下水埋深的空间变化为梯度,研究了其叶片碳平衡随地下水埋深度的变化；在北美温带大陆性气候区,选取了针阔叶混交林中尖叶扁柏(Chamaecyparis thyoides)、白松(Pinus strobus)和铁杉(Tsuga canadensis)为研究对象,对其叶片碳平衡的季节动态进行了观测。主要研究结果如下：以内蒙古额济纳旗天然胡杨林为研究对象,研究了胡杨不同叶形(阔卵圆形,过渡形,披针叶形)叶片水平的碳平衡及其调控机制。结果表明：胡杨三种叶形比叶面积(SLA)存在显著差异,阔卵圆形叶比叶面积显著低于过渡形和披针叶形,叶片单位质量氮含量(Nmass)差异不显著；阔卵圆形叶单位面积碳同化速率(Aarea)显著高于过渡形叶和披针形叶,然而,不同叶形叶片单位质量(Amass)和光合氮利用效率(PNUE)无显著差异；阔卵圆形叶片呼吸速率暗呼吸速率(Rn)及光下线粒体呼吸速率(RL)显著高于其他2种叶形；不同叶形间叶片的碳平衡不具有显著差异。胡杨不同叶形在碳代谢上的差异可能同其功能密切相关。阔卵圆形叶具更强结构支持能力和更高呼吸速率有利于个体代谢活动的维持,而披针形叶具更高的碳同化能力则用于支持生长(第四章)。在内蒙古自治区额济纳旗境内,根据地下水埋深度的差异分别建立了干旱样地和湿润样地,并对样地中胡杨叶片气体交换特性进行了观测。结果表明：(1)干旱样地胡杨叶片相对含水量(RWC)显著低于湿润样地,但叶片干物质含量(DMC)以及比叶面积(SLA)差异不显著；(2)干旱样地胡杨叶片具有较高的可溶性糖含量(Soluble sugar content)和叶绿素a：b比值(chl a:chl b),同时具有较低的单位面积叶绿素含量(Ch1area)；(3)不同样地叶片的最大净光合速率(Amax)差异不显著。干旱样地叶片最大气孔导度(gsmax)和表观量子效率(AQY)较湿润样地分别提高了22.5%和47.1%。此外,干旱样地胡杨叶片最大羧化效率(Vcmax)降低,但最大电子传递速率(Jmax)同湿润样地叶片保持一致。长期生长于水分条件亏缺环境中的胡杨叶片能够通过渗透压调节保持水分含量。同时,叶片气体交换能力提高可能是其叶片碳同化速率得以维持的关键因素(第五章)。干旱样地胡杨叶片的相单位质量氮含量(Nmass)显著低于湿润样地,但叶片单位质量氮含量(Narea),比叶面积(SLA)以及干物质含量(DMC)差异不显著。叶片暗呼吸速率(Rn)和光下线粒体呼吸速率(RL)均随地下水埋深的降低而升高,同时地下水埋深度的变化对RL的影响更加明显。光对叶片暗呼吸速率具有抑制作用,其抑制程度在11%～57%变化。此外,光对暗呼吸的抑制程度同Rubisco酶的氧化速率(v0)呈正相关。水分对呼吸作用的促进作用同细胞代谢对能量和物质需求的增加有关。同样,光对暗呼吸的抑制作用也可能同样受到细胞代谢需求的调控(第六章)。选取北美地区温带针阔叶混交林中5个常绿树种为研究对象,在10月下旬对叶片光合作用(A)和呼吸作用(R)特性及相关的结构和生理指标进行了测量。结果表明：(1)不同树种间叶片比叶面积(SLA)和单位面积氮含量(Narea)呈显著差异,但单位质量氮含量(Nmass)差异不显著；叶片单位面积光合速率(Aarea)和呼吸速率(Rarea)呈现出明显种间差异,但同样受到叶片结构性状的调控。(2)光对5个物种叶片暗呼吸作用均表现出一定的抑制作用,光下线粒体呼吸速率(RL)同暗呼吸速率(Rn)的比值在0.39～0.90间变化；RL/Rn同Rubisco酶的最大氧化速率(vo1500)和最大羧化速率(vc1500)均呈显著正相关。(3)物种间呼吸作用的Q10在1.44～2.24之间,而不同物种间呼吸作用的总活化能(Eo)变化幅度较小；(4)叶片呼吸同叶片氮含量、碳同化速率以及SLA间存在显著正相关关系。(5)使用固定的Q10(2.0)并假定RL=Rn使得5个物种叶片尺度净碳同化速率之和(∑Anet-daily)降低了3.45%；对于不同物种,此种差异则同其自身生理特性密切相关。不同物种的呼吸生理特性存在种间差异,忽视这些差异将可能导致错误的估计叶片、冠层、生态系统及全球尺度的碳通量(第七章)。温度驯化能够改变植物生理过程对短期温度变化的响应,故能够显著影响植物的碳同化效率,进而影响个体及生态系统水平的碳平衡。基于第五章研究结果,选取了其中3个树种(尖叶扁柏,白松,铁杉)为实验材料,观测了其叶片净光合速率(A),暗呼吸速率(Rn)及光下线粒体呼吸速率(RL)的季节动态。同时使用光合-气孔耦合模型对叶片水平碳通量进行了模拟,并以此量化了3个不同简化模型对碳同化量估计的影响。研究结果表明,3个常绿树种叶片的光合作用同生长温度(T5)升高而上升；寒冷生长季节中Rubisco的最大羧化速率(Vcmax)和电子传递速率(Jmax)均高于温暖生长季节,而Jmax同Vcmax的比值x(Jmax/Vcmax)则表现出相反趋势。尖叶扁柏和铁杉的Rn随生长温度升高而增加,而其RL则同T5呈现较弱的负相关；白松叶片的Rn和RL均同温度表现出较强的正相关；呼吸作用的热敏性和活化能均在寒冷生长季节较高,而在温暖生长季节较低。3个常绿树种叶片水平碳平衡的季节变化趋势相似,均在测量期间逐渐升高；此外,由于光对暗呼吸的抑制作用,Amax同RL的比值始终高于Amax于Rn的比值。忽略Vcmax和Jmax的季节变化影响了叶片碳同化量模拟的结果,但影响的方向同物种相关；假定RL等同于Rn或不考虑呼吸作用的温度驯化将分别低估和高估叶片的碳同化量。3个常绿物种叶片光合作用均为表现出温度驯化,同时只有白松的叶片的呼吸作用显示出了明显的温度驯化。忽略或简化叶片呼吸和光合作用的季节动态以及光对暗呼吸的抑制作用能够显著影响叶片碳同化量的估计(第八章)。