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植物与昆虫的攻守对垒（下）

花匠小妙招
2024-11-07 22:09

植物与昆虫的攻守对垒（下）

发布时间：2021-4-25 16:49:52 来源：《农药市场信息》传媒作者：张金平

（接上期）
五、见招拆招：昆虫的绝地反击
　　人类开发各种包括农药在内的防虫手段，其实就通过研究植物和植食性昆虫之间关系来抑制植食性昆虫的种群增长，但是随着对植物诱导防御反应研究的深入，越来越多的研究发现，许多昆虫能够干扰甚至适应植物诱导防御反应，且其反防御策略完全超乎人们的想象。
　　1. 花样啃食
　　不要以为不能动的植物就不敏感，当它被昆虫咬破组织时，可以通过感受不同种昆虫唾液中的特异性激发子来识别昆虫，再激活不同的防御信号路径来防御植食性昆虫的伤害。比如，当守瓜取食植物叶片时，植物就会释放毒素造成守瓜呕吐甚至死亡。所以，守瓜成虫取食叶片时，常常以自己的腹部末端为中心，身体为半径旋转咬食一圈，然后再取食圈内叶片，在叶片上留下环形或半环形食痕或圆形孔洞。这是因为植物在受到伤害时会释放有毒物质保护自己，先在叶片上啃食一圈隔开后就可以阻止这些植物毒素进入自己要吃的这块叶片。
　　滴水观音（海芋）茎叶都含有毒性成分氰苷，人误食后轻则口舌麻痹，重则致死。然而有一种名字颇为拗口的昆虫——锚阿波萤叶甲却能突破海芋的毒性防御，在海芋上啃食出规则整齐的圆洞。
　　2. 利用唾液
　　当昆虫在取食过程中，感觉到植物要释放有害物质时，就会将其唾液中某些效应因子注入到受损的植物组织中，进而干扰甚至抑制植物防御反应。例如，利用口器刺穿蚕豆韧皮部时，会分泌唾液封闭植物筛管细胞所形成的伤口，导致钙离子在筛管细胞内外无法产生浓度差，进而阻断钙离子信号途径，抑制植物防御反应。
　　我们都知道植物细胞壁是位于植物细胞膜外一层较厚的、由纤维素、半纤维素和果胶组成的网格结构。细胞壁不仅能够提高植物组织的机械强度，还能够降低昆虫的消化功能，因此被认为是植物应对昆虫为害的第一道防御屏障。最近研究人员在褐飞虱唾液腺中发现一种纤维素酶内切-β-1，4-葡聚糖酶（NlEG1），能够帮助褐飞虱适应水稻细胞壁的物理屏障功能。NlEG1甚至能够随着褐飞虱唾液到达水稻的韧皮部。
　　无独有偶，研究人员在烟粉虱唾液中发现Bt56蛋白，该蛋白通过烟粉虱唾液传入烟草韧皮部，与烟草转录因子NTH202互作，从而诱导烟草体内SA累积，进而抑制具抗虫作用的JA防御反应。
　　3. 分泌代谢物
　　在与植食性昆虫长期协同进化过程中，植物体内逐渐产生一些特异性、具有抗虫作用的次生代谢物，例如，十字花科植物中的芥子油苷及其代谢产物等。当十字花科植物受到虫害时，其体内的芥子油苷与黑芥子酶发生水解反应，产生具有抗虫作用的异硫氰酸酯，这一防御性状又被称为“芥子油弹”。面对厉害的“芥子油弹”，菜粉蝶优先做出反应，他们的肠道中进化出一种腈特异性蛋白，该蛋白能够催化芥子油苷和黑芥子酶二者间水解反应，产生对菜粉蝶无毒的腈类物质。而另一种十字花科专食性害虫小菜蛾的肠道中含有芥子油苷硫酸酯酶，能够与芥子油苷发生反应，使芥子油苷脱硫，脱硫芥子油苷与黑芥子酶无法发生水解反应，最终导致异硫氰酸酯等抗虫物质减少。
　　4. 排毒
　　有些昆虫可以做到真正的“排毒”，它们的身体像一个生化工厂。有毒植物的次生代谢物进入这家工厂之后，通过一套发达的解毒酶系，用氧化、水解、还原等作用将毒素进行初级处理，改变毒素的生物活性。初级产物经过第二次加工，与昆虫自身糖类、氨基酸、磷酸盐等结合成新的化合物，最后被排泄出昆虫体外。
　　还有些昆虫对有毒植物的毒素有更好的利用方法，它们取食毒素后通过不同程度的代谢改变后有选择性地储存在体内，这种选贮作用既可以有效“解毒”，又可以反其道行之，将毒性成分转化为自身防御天敌的武器。在昆虫里，麝凤蝶、斑蝶、斑蛾、灯蛾幼虫等都是选贮毒素的行家高手。
　　5. 利用微生物
　　在自然环境条件下，寄主植物—媒介昆虫—微生物三者间相互作用复杂多元。近年来，越来越多的研究表明微生物与昆虫常常可以形成互惠关系从而协作为害植物，包括昆虫通过与其携带的病毒、细菌以及其他微生物的互利合作，抑制植物防御反应，从而提高其个体或种群适合度。
　　科学家们发现当烟粉虱携带番茄斑驳病毒（ToMoV）取食番茄后，能诱导植物致病相关PR蛋白的强烈表达，且在感染ToMoV植物上烟粉虱的产卵率更高、若虫发育更好，这表明ToMoV有助于提高烟粉虱对寄主植物的适应性。在中国烟粉虱携带的中国番茄黄化曲叶病毒中的βC1基因能够干扰寄主植物JA途径关键转录因MYC2的表达，从而导致对烟粉虱有趋避作用的萜类化合物α-香甘油烯的释放量显著减少。
　　著名入侵害虫马铃薯甲虫幼虫唾液中的一种细菌假单胞菌可以抑制番茄防御基因表达和PPO活性，进而抑制JA防御反应。而中欧山松大小蠹肠道内细菌能够调控萜烯化合物的降解过程，使其能适应针叶树的萜烯防御系统，从而在释放高密度萜烯的针叶树上生存较长时间。
6. 其他
　　除了利用唾液、携带的微生物以及肠道蛋白，昆虫还进化出其他方式来适应植物的防御反应。首先，昆虫能够利用产卵行为适应植物防御反应。例如，欧洲粉蝶通过其产卵行为，能够诱导产卵点附近植物组织中的内源SA累积，进而抑制JA调控的抗虫防御基因的表达。
　　茶小绿叶蝉能够识别烟草中的JA防御反应的激活状态，进而在温室或田间条件下，主动选择JA防御反应表达水平低的烟草取食，从而在行为上适应烟草JA防御反应。
　　7. 对植新招
　　不妨来看看熊蜂的操纵大法吧。
　　熊蜂“飞到花丛中”的行为本身并不是为了去帮植物们传粉，而是为了搜集花朵中的花蜜，用来填饱自己的肚子或带回蜂巢填饱其他蜂的肚子。开花植物和熊蜂之间其实是互相利用的，植物在自己的花中分泌出蜜露，吸引到熊蜂来取食的同时，也让自己的花粉被携带到另一朵花的雌蕊柱头上。而熊蜂呢，能有花蜜吃就不会有怨言，帮植物传粉繁衍其实也在帮自己扩大食物来源。这么一看，熊蜂简直就是一个农场主呀，把植物控制得牢牢的，主动权都在自己手上。
　　遗憾的是，熊蜂也得“靠天吃饭”，因为有时气候的突然变化会影响花朵的开放，让熊蜂面临缺乏花蜜的情况。但是，熊蜂自有妙计。它们会爬到植物的叶片上，用自己的口器戳出一个个形状独特的孔洞，这并不是说熊蜂饿肚子要被迫改吃叶片，也不是说雄蜂要把叶片运回蜂巢，而是在用这个方法诱导这些植物快点开花！这是在长期对植物的利用中，熊蜂们发现并掌握的一个生存技巧。
　　这一神奇的现象是由苏黎世联邦理工学院De Moraes教授课题组发现的，并在《Science》期刊上发表了相关探究结果。研究表明，熊蜂戳破开花植物叶片的行为，在花粉来源匮乏时会显著增加，在花粉充足时会大量减少，这一现象在养殖的和野生的蜂种中均有存在。
　　熊蜂造成的损伤可促进植物提早开花——较无损伤组，早开花约半个月到一个月，较机械损伤组，亦早开花约一周至一月。研究揭示出传粉昆虫和开花植物间全新的互作方式，也暗示蜂类在损伤植物过程中可能分泌了特殊的信号物质，告诉植物“我已经来啦，想给你授粉！”（“我饿了，不给我吃的我就咬你！”），植物接受信号并改变开花时间与之协调。
　　六、小小烟粉虱的瞒天过海
　　烟粉虱的个头虽然比起熊蜂要小得多，但是干的事情却坏透了。熊蜂对植物所干的事情虽然有“威胁”的嫌疑，但从结果来看也算是彼此间的互帮互助，相互依存。反观烟粉虱，对植物只有完完全全的危害，对我们人类的农业生产也造成了严重损害。据记载，美国西南部在1991年受烟粉虱为害造成的损失高达5亿美元之多；而近邻的巴基斯坦因为烟粉虱为害棉花造成严重绝产，甚至曾经终止棉花的种植；在我国，烟粉虱会为害黄瓜、番茄、茄子、甜瓜和西葫芦等，严重时造成的损失可达七成以上。烟粉虱直到现在依旧是世界重大经济作物害虫的一员，不仅植物恨它，人类也对它也是十分讨厌。
　　烟粉虱的危害如此之大，既是因为它发育速率快，繁殖率高，且寄主在植物叶片的背面取食而很难发现，还因为它掌握了一门“欺诈术”，可以把植物玩弄于股掌之中。
　　众所周知，植物在受到昆虫取食时，大多会产生和释放出一些挥发性的有机化合物，仿佛燃起狼烟一样对周围的邻居发出警告，让大伙提前做好防御准备。但是，烟粉虱竟然看破了植物这个招式。烟粉虱可以通过操控已惨遭毒手植物的挥发物，改变“狼烟”中蕴含的信息，欺骗周围的其他植物，让它们产生错误的防御反应，例如，与抗虫相关的茉莉酸防御反应会提前被抑制，从而导致邻近植株抗虫性下降，这可能就是烟粉虱种群在田间快速扩散并造成严重危害的重要机制之一。可怜的植物邻居就这样被“忽悠瘸了”，完全敞开了“自家大门”让烟粉虱来吃，最后又被迫将错误的信息继续传递下去，让整个植物“社区”走向“一步错，步步错”的危险境地。
　　近年，科研人员在烟粉虱的唾液中发现含有Bt56蛋白，该蛋白通过唾液传入烟草韧皮部，与烟草中的一个转录因子（NTH202）结合，诱导水杨酸分泌并抑制了茉莉酸的分泌。这样植物对昆虫的抵抗能力下降，烟粉虱就可以安心享用大餐了。
　　昆虫破解植物的自我防护需要付出艰辛的代价，但从长远看，这种代价对物种的繁衍来说是值得的。
　　在长期的进化过程中，植物与昆虫之间的“军备竞赛”促使植物产生了一系列防御植食性昆虫的基因，进化出了抵抗昆虫的能力；而昆虫在适应植物的过程中也进化出不同的应对策略来避开或适应植物的诱导抗性。这是一场激烈的“吃与被吃”的智慧较量。
　　熊蜂的“操纵”、烟粉虱的“欺诈”、将唾液改造为强力武器，昆虫的“对植招式”还远不止这些，随着科学家们进一步的观察与研究，相信昆虫们还有更多我们难以想象的招式。