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介绍一点植物花器官发育和变异的基本理论和研究动态

花匠小妙招
2024-11-08 22:44

国兰园艺科技公司来自：浙江杭州西湖区头衔：掌柜注册：2009-11-7 帖子：1784 积分：2281 搜索该用户全部帖子

植物花的发育可分为开花决定、花的发端和花器官发育三个阶段。大多数被子植物的花由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊四类花器官组成，这些花器官由外而内呈同心圆状排列，它们在形态、色泽方面有显著特征和差异，但整体构型相对稳定而简单。因而近年来对植物花器官发育和变异的研究，成了分子生物学和植物发育生物学研究的有效手段，并取得了令人瞩目的进展。如通过对拟南芥和金鱼草花器官发育及其同源异型变异（即某一类正常花器官位置被另一类花器官替代的变异）的研究，coen和meyerowitz（1991）提出了花器官发育的abc模型。该模型认为：花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊四轮花器官，在遗传上由a、b、c三类花器官特性基因控制；第1轮花萼由a类基因单独控制，第2轮花瓣由a、b两类基因共同控制，第3轮雄蕊由b、c两类基因共同控制，第4轮雌蕊由c类基因单独控制；a、c两类基因相互拮抗，即a类基因能抑制c类基因在1～2轮的表达，c类基因能抑制a类基因在3～4轮的表达。有关基因已相继被克隆，如a类基因中的ap1、ap2，b类基因中的ap3、pi，c类基因中的ag等。这些基因的结构及表达调控模式正在被不断地得到阐明，abc模型也获得了充分的验证并有了新的发展，现在abc模型已经延伸为abcde模型。花器官的同源异型变异（即某一类正常花器官位置被另一类花器官替代的变异）主要就是由于这些基因发生突变或表达调控模式的改变。

此外，花器官的数目也与遗传因素密切相关。拟南芥基因clv1突变时花器官数目增加，基因fon1突变时雄蕊、雌蕊数目增加，基因pan突变时雄蕊数目减少。

除遗传因素外，植株外部的环境因素及内部生理因素与花器官发育与变异的关系也倍受关注。陆文梁等报道通过控制外源激素，可诱导风信子再生花芽不断分化花被片或连续发生多枚雄蕊。并认为不同浓度的植物激素就像花器官分化的转换开关，在每两轮花器官的分化之间起到一种连接和调节作用。玉米在小孢子减数分裂前8—9天用赤霉素处理可使雄花序中长雌花。赤霉素处理可使康乃馨和凤仙花产生次生花瓣。细胞分裂素、短日照或低温处理都可使白芥菜花序的营养部分增生花器官。低温处理可使月季、康乃馨的花瓣大大增加。低温和细胞分裂素可使春小麦雌蕊数目增加。连续光照可使凤仙花雄蕊变成花瓣状。gmgerats 报道多胺影响矮牵牛花的形态发生。

但目前对中国兰花花器官发育及变异的机理了解很少。中国兰花的花器官结构与一般被子植物的花有很大差异，如各类中国兰花的三枚萼片（外三瓣），在形态、色泽等性状上都与花瓣有些接近，成为重要的观赏部分；三枚花瓣中有二枚称为捧瓣，另一枚特化为唇瓣，唇瓣的形态、质地、色泽都与捧瓣有很大差异；雌蕊与雄蕊结合一体形成合蕊柱。因而中国兰花的花器官发育，难于简单地用现有的abc模型来解释。中国兰花中被视为珍稀名贵品种的“梅瓣”、“水仙瓣”、“蝶花”、“奇花”等类型，主要就是一些正常野生兰花的花器官的同源异型变异，即某一类正常花器官位置被另一类花器官替代或部分代替，如梅瓣和水仙瓣类是捧瓣部分雄蕊化的同源异型变异，蕊蝶是捧瓣全部或大部分唇瓣化的同源异型变异。虽然这些同源异型变异在野生兰花中出现的概率很低，但在春兰、蕙兰、建兰、墨兰、寒兰等各类中国兰花中，都有极为相似的变异类型，表明不同种类中国兰花的同源异型变异存在基本一致的内在规律。中国兰花这些同源异型变异主要由遗传因素决定，因许多品种流传了数十上百年时间，其主要变异性状仍基本保持不。但中国兰花这种同源异型变异性状有时也有不稳定的表现，表明植株外部的环境因素或内部的生理生化因素对这种同源异型变异也有一定影响。目前对影响中国兰花花器官发育及变异的遗传因素（基因的种类、结构和表达调控模式）和环境因素（植株外部的环境因素或内部的生理生化因素）还知之甚少。