《中国气候变化蓝皮书(2021)》指出:全球变暖趋势仍在持续,中国是全球气候变化的敏感区和影响显著区,升温速率明显高于同期全球平均水平。气候变化对植物及植物分布存在诸多方面的影响[1],如地理分布[2]、物种多样性[3]、植物生态系统[4]、物种节律性[5]等。在全球气候变化的情况下,了解未来气候对物种潜在分布区的影响,有利于物种的开发利用及保护等,具有重要的理论及应用价值。目前,研究人员主要利用物种分布模型结合气候数据对潜在分布区进行预测[6],主要的物种分布模型有3种:MaxEnt、Generic Attribute Registration Protocol (GARP)和Climex。相较而言,MaxEnt模型利用最大熵原理,准确度较高,得到了广泛的应用[7],如:该模型应用于马尾松(Pinus massoniana)[8]、天女花属(Oyama)[6]、滇桐(Craigia yunnanensis)[9]、桫椤(Alsophila spinulosa)[10]、毛叶两面针(Zanthoxylum nitidum)[11]等物种的研究,取得了良好的预测结果,为物种的开发利用及保护提供了理论依据。
金花茶(Camellia petelotii)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)金花茶组(Camellia Sect. Chrysantha Chang)多年生灌木或小乔木,具有较高的药用及观赏价值,在中国广西、贵州、云南等地均有分布。研究表明:遮光率约80%、温度20.7~21.4 ℃适宜金花茶生长[12],且其喜阴好湿,主要生长于酸性和中性土壤[13]。目前,对于金花茶的研究主要侧重于其产品开发[14-16],有关未来气候变化对其潜在分布区的影响研究较少。本研究查阅了金花茶的标本采集记录,借助MaxEnt 3.3.3k等软件预测其潜在分布区,并分析关键环境因子对潜在分布区的影响,以期为金花茶的开发利用及保护提供理论依据。
当前金花茶分布信息来源于中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)和《中国植物志》在线网站(http://www.eflora.cn)数据库。数据库中标本信息经纬度记录不明确的标本,根据其记录的详细采样点,利用百度地图(http://www. map.baidu.com/)中的坐标拾取系统进行查询与对照。人工去除标记不明确或人工种植的标本记录后,最终得到198个有效分布位点的地理信息(图1)。
图 1 金花茶采样点分布
注:底图审图号GS(2020) 4619;下同。
Figure 1. Distribution of Camellia petelotii sampling points
Note: Base drawing review number is GS(2020) 4619; the same as below.
1.2 环境数据选用的19个气象数据因子来源于世界气候数据库(https://www. worldclim. org/);未来2个时间段(2050年和2070年)的数据来源于BCC-CSM2MR气候系统模式内的SSP1-2.6和SSP5-8.5[17]。其中,SSP1-2.6为SSP1 (可持续发展路线)与RCP2.6 (减少CO2排放的情景)的合并,代表全球CO2排放量缓慢减少;SSP5-8.5为SSP5 (化石燃料为主要发展路径)与RCP8.5 (CO2排放急剧增加的情景)的合并,代表未来CO2排放量急剧增加。由于人类活动逐渐活跃,各种气体排放随之变化,植物生活环境也随之变化。选取SSP1-2.6与SSP5-8.5环境情景,可分别代表CO2低排放与高排放,环境变化程度更高,更有代表性,能够增加预测的准确性。
1.3 气象数据处理将获取的金花茶地理分布经纬度数据导入Excel,保存为csv. 格式文件;将世界气候数据库选取的气象数据导入ArcGIS v10.5,利用Spatial Analyst的提取分析工具进行筛选,得到19个气象数据因子,以csv. 格式导出保存。
1.4 MaxEnt模型的构建及模型准确度的检验将1.3节获得的2个csv. 格式文件导入MaxEnt 3.3.3k,建立初始模型。选择25%的分布位点为测试样本,75%的分布位点为训练样本;其余的选项设置为默认,利用刀切法(Jackknife)气象因子进行权重检验。重复上述操作10次,重复方法选为交叉插入法。选取鉴权中心(authentication center,AUC)值最高的1次数据,再用ArcGIS v10.5对19个环境因子进行相关性分析,得到相关数据矩阵。当相关系数绝对值大于或等于0.8时,选取贡献率较大的为主要环境因子,最终选取7个气象因子(bio1、bio2、bio3、bio4、bio14、bio15、bio18)用于模型构建。采用MaxEnt 3.3.3k中的受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic,ROC)估计模型准确度。评估标准为:0.5<AUC值≤0.6为模型失败,0.6<AUC值≤0.7为模型效果差,0.7<AUC值≤0.8为模型效果较差,0.8<AUC值≤0.9为模型效果较好,0.9<AUC值≤1.0为模型效果好[18]。
1.5 金花茶适宜生境的划分将MaxEnt模型最终输出的文件导入ArcGIS v10.5,采用重分类工具,将金花茶潜在分布适宜生境等级分为4级:适生概率(P)<0.10为不适宜生境,0.10≤P<0.35为低适宜生境,0.35≤P<0.65为中适宜生境,P≥0.65为高适宜生境[19]。由于MaxEnt模型输出的数据颜色较浅,不易观察,对其采用ArcGIS v10.5中的空间分析工具将数据转换为栅格格式,并利用提取函数提取金花茶在中国的分布图,不同地区用不同颜色标注[20]。
由图2可知:AUC值预测结果为0.985,表示该模型最终输出结果极准确,即金花茶适宜生境预测具有极高的准确度和精度。
图 2 基于MaxEnt模型的受试者工作特征曲线
Figure 2. Receiver operating characteristic curve based on the MaxEnt model
2.2 当前气候条件下金花茶的分布区根据适宜生境的划分标准,得到金花茶在当前气候条件下各适宜生境的分布预测图(图3)及对应面积(表1),当前金花茶分布的模拟与实际采样点的分布具有较高的一致性。金花茶的高适宜生境主要覆盖广西全境、广东南部、贵州南部、云南东南部、福建沿海地区,零星分布于四川中部、浙江及台湾沿海地区,面积为27.21×104 km2。大部分中适宜生境与高适宜生境相连,主要覆盖贵州中部、广东中部、福建北部至江西东南部,在四川东南部有少量分布,面积为16.18×104 km2。低适宜生境主要分布于贵州北部、四川东部、湖南南部、江西中至南部及福建大部分地区,零星分布于湖北与重庆、浙江与江西交界处,面积为56.26×104 km2,在所有适宜生境中的面积最大。值得注意的是,金花茶的主要分布区在广西全境,并以广西为中心,以广东、贵州、云南、福建等地区为核心,向中国北部及南部依次以高、中、低、非适宜生境递减扩散。
图 3 金花茶当前分布区
Figure 3. Current distribution area of Camellia petelotii
2.3 未来气候情景下金花茶的潜在分布区与当前气候条件下的分布区相比,在2050年SSP1-2.6气候情景下,金花茶的适宜生境向中国北部地区迁移,湖南东北部、江南西北部、四川南部、云南南部等地区出现大面积低适宜生境;云南东南部地区的部分中适宜生境将转变为高适宜生境;西藏西北部、山东南部和河北南部新增零星低适宜生境(图4)。由表1可知:在该气候情景下,相较于当前,金花茶低适宜生境面积增加23.52×104 km2,中适宜生境增加4.62×104 km2,高适宜生境增加6.9×104 km2。2050年SSP5-8.5气候情景下,金花茶的响应模式与同年SSP1-2.6气候情景相差较大,在四川中部、重庆、安徽南部、湖南中部、贵州中北部等地区的高适宜生境明显增加;浙江北部、江苏南部等地区的低适宜生境也有所增加(图4)。整体上看,低、中适宜生境被高适宜生境大面积侵占,导致高适宜生境面积明显增加(表1)。2070年的2个气候情景下金花茶适生区的响应模式与2050年类似(图4),除2070年SSP5-8.5情景下中适宜生境(增加11.80×104 km2)外,其余情景下各等级的适宜生境面积均呈现大幅度增加(表1)。
表 1 金花茶当前各适宜生境面积及未来气候变化情景下适宜生境的变化
Table 1. Current area and the change of suitable area under future climate scenario of Camellia petelotii
图 4 未来气候情景下金花茶潜在分布区
Figure 4. Potential distribution area of C. petelotii under future climate scenario
2.4 影响金花茶地理分布的主导气候变量由表2可知:影响金花茶地理分布的气候因子中,排名靠前的因子为最干月降水量(bio14)、年平均气温(bio1)、平均气温日较差(bio2)和降水量季节性变化(bio15),累计贡献率达93.3%。由图5可知:金花茶的适宜最干月降水量为20~60 mm,适宜的年平均气温为20~25 ℃,平均气温日较差(bio2)在6~8 ℃时最为适宜,降水量季节性变化以60~80 mm为宜,在上述条件下,金花茶的分布概率均达到峰值。表明金花茶喜阴好湿,适合生长于温和环境,不宜有较大温差和降水量的环境中,这与金花茶现有分布区的气候特征相符。
表 2 当前气候因子贡献率
Table 2. Contribution rate of current climatic factors
气候因子
图 5 金花茶分布区的主要气候因子响应曲线
Figure 5. Response curve of major climatic factors in C. petelotii distribution area
本研究对当前金花茶适宜生境的预测结果显示:金花茶的高适宜生境主要为广西全境、广东南部和贵州南部,其中以广西为代表的地区以亚热带季风气候为主,土壤类型大多为赤红壤、红壤、黄壤等,pH为中性或酸性,年平均气温16.5~23.1 ℃,年平均降水量1080~2760 mm[21];贵州平均气温为12.8~18.2 ℃,年平均降水量1049.4~1765.7 mm。金花茶喜阴好湿,对水分要求较为苛刻。莫木信[22]对金花茶引种的研究表明:在水分充足的环境中,苗木长势最佳,其引种区域的降水量为1647.9 mm。此外,坡向对金花茶的成活率、株高年增长量、叶片年增长量、地径增长量均有影响,其中,在缓坡的各生长指标均远高于平坡等地形[23]。《中国植物志》记载:金花茶原种发现于山地常绿林,可见其对光照需求量较低。杨运源等[24]对四季金花茶(C. perpetua)的研究显示:低光照处理下,其光合速率高于高光照,高光照对光合作用有明显的抑制作用。张武君等[25]和裴开程等[26]研究表明:金花茶多生长于气候温和、降雨量多、光照适宜、酸性或中性土壤环境下,而本研究预测结果中的高适宜生境基本满足金花茶的生长环境。本研究表明:不适宜金花茶生长的生境面积较大,主要分布于新疆、内蒙古、青海、黑龙江等地,这些地区以温带季风气候、温带大陆性气候为主,均为夏热冬冷,且区域土壤受钙离子和镁离子影响,土壤呈碱性化[27],因此不利于金花茶生长。可见,高适宜生境与不适宜生境的气候、年平均气温、年平均降水量以及土壤环境有着极大的差异,在研究金花茶的生态适应性时,需要综合考虑各种因素,制定合理的措施,促进金花茶的生长和保护。
3.2 气候变化对金花茶潜在分布区的影响提取不同适生区的栅格数据并计算面积变化,结果显示:与当前气候相比,在2050年和2070年不同气候情景下,金花茶适生区面积逐步扩大,低适生区增加的面积高于中、高适生区。本研究还发现:未来增加的金花茶潜在分布区主要位于湖南东北部、江西西北部、四川南部、云南南部等,这些地区均为亚热带湿润季风气候,其特点为温暖、干湿分明、降水充沛,且四季分明,符合金花茶喜阴好湿的生长特点。SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下,2050年与2070年的不适宜生境以及低、中、高适宜生境差异不大,即选取的情景对于金花茶迁移的影响较小。金花茶自然分布消失的地区在不同年限、不同气候情景均不同,其中,2050年SSP1-2.6情景下,分布消失地区包括江苏中部、重庆东部、湖北西部、台湾南部及海南东南部;2070年SSP1-2.6情景下,分布消失地区为台湾南部;2050年SSP5-8.5情景下,分布消失地区为海南东南部;2070年SSP5-8.5气候情景下,分布消失地区包括海南东北部和云南东部。这些地区位于热带和亚热带交界处,加之受季风或海洋气流的影响,气候湿热,易出现高温天气,不适宜金花茶生长,因此,未来这些地区可能不会再有自然生长的金花茶。在今后的研究中,应适当在其潜在的适生区进行引种试验,对预测适宜栽培区进行验证,同时提升金花茶的栽培效果。
3.3 影响金花茶潜在地理分布的气候因子本研究表明:最干月降水量(bio14)、年平均气温(bio1)、平均气温日较差(bio2)和降水量季节性变化(bio15)是影响金花茶分布的主要因子。梁键明等[28]研究表明:影响红豆属(Ormosia)适生区域分布的主要因素是降雨、温度和海拔,且其生长环境与本研究相似。江雁楠等[29]研究表明:浙江红花油茶(C. chekiangoleosa)喜光,适生于温暖湿润气候且不耐寒冷,生长环境主要分布在亚热带地区,影响其分布的最主要因素是最冷季度降水量,最暖季度平均气温和土壤类型次之。代玉烜等[30]研究表明:影响小黄花茶(C. luteoflora)分布的主要气候因子依次为最热季平均气温、最热季降水量、最冷季降水量,且三者累计贡献率为90.8%。何颖等[31]对玛纳斯河流域棉花(Gossypium herbaceum)的研究发现:棉花喜光,适宜在热量丰富、光照充足的条件下生长,影响其分布的关键因子是平均气温日较差、土壤酸碱度及太阳辐射,其累计贡献率达74.4%。红花油茶、小黄花茶和金花茶均为山茶科植物,影响其分布的主要气候因子均是气温与温度;而棉花与山茶科植物习性明显不同,影响其分布的主要气候因子为太阳辐射与平均气温日较差。金花茶喜阴好湿,中国广西、广东沿海一带的亚热带季风气候日照适中,符合金花茶生长特性,故成为当前金花茶的主要分布区,与本研究结果一致。本研究主要探究气候因子对金花茶适生区分布的影响,但土壤、海拔和土地利用对物种的分布也很重要[32],因此,本研究的预测模型存在一定的局限性,在未来预测中还应注重各种因素之间相互作用的影响。基于现有水平,本研究对当前和未来气候情景下金花茶的潜在分布进行预测,可为其引种栽培和资源保护提供参考。
金花茶的适宜生长区面积总体呈增长趋势,主要集中于广西全境、贵州西部、福建西北部、云南西南部等地区。最干月降水量、年平均气温、平均气温日较差和降水量季节性变化可能对金花茶新增面积有较大影响,为主导气候因子,在全球温度升高及金花茶生存群落变化的背景下需提前做好对应措施。金花茶具有较高的经济价值和观赏价值,在未来的气候变化下应更加注重其优质种资源的资料收集、高适生区引种及推广利用的研究与开发。
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