1、1,植 物 营 养 学,PLANT NUTRITION,2,第一章 绪 论,主要内容基本要求 植物营养学的基本概念 掌握基本概念 植物营养学的范畴及研究方法了解 植物营养学的发展概况掌握李比希的三个学说,3,第一节 植物营养学与农业生产 一、植物营养学 (plant nutrition) 1. 含义:植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用,探讨植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律,以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。,4,基本概念: 植物营养 植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分,用以维持其生命活动。 营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。
2、肥料调节植物营养与培肥改土的一类物质,5,二、植物营养学的主要任务,1、阐明植物与外界环境间营养物质和能量的交换过程; 2、阐明植物体内营养物质的运输、分配和转化规律; 3、通过施肥手段,为植物创造良好的营养环境; 4、通过改良植物营养性状,提高植物的营养效率和对营养胁迫的适应性; 5、通过合理施肥,改善生态环境; 6、提高作物产量和改善农产品品质。 目的:提高作物产量,改善产品品质, 减轻环境污染。,6,土壤-植物-肥料的相互作用,植物、土壤和肥料三者之间相互影响,处在动态平衡之中 植物(作物)是施肥对象 土壤是施肥条件 肥料是作物丰产的物质保证 施肥原理与施肥技术是施肥指导,7,三、植物营
3、养学与农业生产的关系,1、肥料在农业生产中的作用增产,8,2、肥料在农业生产中的作用改善品质,N:果实大小、色泽,蛋白质和氨基酸含量。 P:促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。 K:品质元素, 提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味,贮藏和加工性能。,品质,9,钾对作物产量和品质的影响,钾充足,不但能使作物产量增加,而且可以改善作物品质,如: 1. 油料作物的含油量增加 2. 纤维作物的纤维长度和强度改善 3. 淀粉作物的淀粉含量增加 4. 糖料作物的含糖量增加 5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高,果实风味增加 6. 橡胶单株干胶产量增加,乳胶早凝率降低 钾通常被称为“
4、 品质元素”,10,施肥与农产品品质和安全,(1)商品品质; (2)营养品质; (3)卫生质量;,11,植物体内硝酸盐含量的分级: 我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准(沈明珠,1982) 级别 硝酸盐含量 污染程度 参考卫生性 (mg/kg,鲜重) 1 432 轻度 允许生食 2 785 中度 允许盐渍,熟食 3 1440 高度 允许熟食 4 3100 严重 不允许食用,蔬菜亚硝酸盐国际标准:NO2 4 mg/kg,12,3. 植物营养与土壤培肥和生态环境安全,土壤污染 水体污染 大气污染,增加土壤养分、补充土壤有机质,改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染,改善
5、生态环境。,Eutrophication,Soil pollution,13,第二节 植物营养学的范畴与研究方法 一、研究范畴,14,1. 植物营养生理学,营养元素生理学:研究养分元素的营养生理功能与养分的再循环、再利用,养分的吸收、养分在植物体内的长距离与短距离运输、养分的分配等; 产量生理学:研究主要农作物产量的形成、养分的分配和调节过程、库-源关系及其在产量形成过程中的作用;研究利用各种内外源激素或调节剂对产量形成过程的调控和机理; 逆境生理学:研究植物在旱、涝、盐碱、高温、寒冷、病虫害、通气不良、营养不足或失调等逆境条件下的生理变异及适应性变化规律,通过营养调节挖掘植物抗逆性的基因型潜
6、力。,15,2. 植物根际营养 主要研究根土界面微域中养分、水分及其它物质的转化规律和生物效应;植物土壤微生物及环境因素之间物质循环、转化的机制及调控措施。,16,3. 植物营养遗传学 主要研究不同植物种类及品种的矿质营养效率基因型差异的生理生化特征、生态变异和遗传控制机理,以便筛选和培育出高效营养基因型植物新品种。,reality,Farmers impression,17,4. 植物营养生态学 主要研究不同生态类型中各种营养元素在土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的转化和迁移规律;各种养分和环境生态系统的关系,其中包括重金属和污染物在食物链中的富集、迁移规律和调控措施。,不同生态系统地下“透视
7、”,热带雨林,落叶阔叶,针叶林,荒漠,草地,18,花生-玉米间作可改善花生的缺铁失绿症,19,花生-玉米间作的田间景观,禾本科植物在缺铁条件下释放的麦根酸活化根际难溶性铁,提高了与其间作的双子叶植物的铁吸收量,有利于克服这些双子叶植物的缺铁黄化现象,揭示了我国传统间套作体系中不同物种间互惠互利的作用机制。,20,土壤养分行为学:土壤中各种养分的形态、含量、吸附固定等转化和迁移的规律;有效养分的形态、形成过程及影响因素;各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关系; 土壤肥力学:研究在农业耕作条件下,施肥对土壤肥力演变的影响;阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。,5. 植物的土壤
8、营养,21,6. 肥料学与现代施肥技术,主要研究各类肥料的理化性状和农艺评价,在土壤中的行为,对植物的有效性;建立以有机、无机肥料合理分配为中心的轮作施肥制度以及建立电子计算机作物施肥决策与咨询系统,推行定量化配方施肥新技术。,22,23,土壤学,植物营养学 Plant Nutrition,生态学 Ecology,植物营养学和相关学科的关系,土壤学 Soil science,养分转化、迁移和生物有效性,养分效率、逆境抗性、遗传改良,功能、吸收、代谢和利用,生物地球化学 Biogeochemistry,植物生理学 Plant Physiology,生物化学 Biochemistry,遗传学 Ge
9、netics,分子生物学 Molecular biology,食品科学 Food science,环境学 Environmental sciences,24,总结:植物营养学的范畴 1. 植物营养生理学2. 植物根际营养 3. 植物营养遗传学4. 植物营养生态学 5. 植物的土壤营养6. 肥料及现代施肥技术 研究的最终目的:以植物营养特性为依据,在原有土壤肥力的基础上,通过施肥措施,为植物提供良好的营养环境,或通过生物技术,改良植物的营养特性,并在其它农业措施的配合下,达到高产、优质、高效的综合效果,并对环境质量和土壤培肥作出应有的贡献。,25,二、植物营养学的主要研究方法 (一)调查研究:查
10、阅资料、调查座谈会、现场观察 (二)试验研究 1. 生物田间试验法 2. 生物模拟法:盆栽试验:土培法、砂培法和水培法培养试验:分根培养、流动培养和灭菌培养 3. 化学分析法 4. 数理统计法 5. 核素技术法 6. 酶学诊断法,26,(一)传统研究方法 1. 生物田间试验法 在田间自然条件下进行,是植物营养学科中最基本的研究方法; 试验条件最接近农业生产要求,能较客观地反映生产实际,所得结果对生产有直接的指导意义;,田间自然条件有时很难控制,不适合进行单因素试验。此法应与其它方法结合起来运用。,27,2. 生物模拟试验法,运用特殊装置,给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素,有利于开
11、展单因子的研究,多用于田间条件下难以进行的探索性试验。,所得结果往往带有一定局限性,需要进一步在田间试验中验证,然后再应用于生产。,28,30um隔网,Ca 2 - P, Ca 8 - P, Ca 10 - P, Fe - P, Al - P,不同土壤,不同磷源,30,m,m,间接标记 直接标记,根际研究技术,29,在大多数情况下,此法应与其它方法结合运用,但手续繁多,工作量大。近十几年来,有各种自动化测试仪器相继问世,从而克服了这一缺点。,30,4. 数理统计法,指导试验设计,检验试验数据; 帮助试验者评定试验结果的可靠性;作出正确的科学结论。,计算机技术的应用,可进行大量数据处理,可进行数
12、学模拟,建立数学模型等。,31,5. 核素技术法 (同位素示踪技术法),利用放射性和稳定性同位素的示踪特性,揭示养分运动的规律; 缩短试验进程,解决其它试验方法难以深入的问题。,32,(二)现代研究方法,近十几年来,研究植物营养的方法和技术有了很大的发展,如示踪技术、X光衍射、电子探针、电镜观察以及各种精密仪器,如电超滤(EUF)仪、等离子发射光谱仪(ICP)、色谱仪、流动分析仪等的问世,使植物营养研究工作的手段有了明显的提高和改善,这无疑能加速植物营养学学科向纵深发展。,33,三、植物营养学的主要课程 (本科生阶段) 1. 植物营养原理 2. 肥料基础理论 3.肥料制造与加工(后续课程) 4
13、. 土壤农化分析(后续课程) 5. 植物营养研究法(后续课程) 6. 作物施肥法(后续课程),34,第二节 植物营养学的发展概况,35,一、植物营养学研究的早期探索(?1840),中国古代在施肥方面的实践和理论: 公元前1世纪汉朝礼记月令中已有“烧草取灰,或沤草作肥”的经验。 西汉汜胜之书中有施用基肥、种肥和追肥的记载,“区田法” 为集中施用肥、水的丰产措施。 公元265-316年,郭义恭广志有栽培绿肥肥田的记载。 北魏末年(534年),贾思勰的齐民要术为我国现存的最古老的农业典籍,对肥料科学和知识有详细的记述。 元朝王祯(公元1313年),农书三十六卷,分为农桑通诀、百谷谱和农器图谱3部分,
14、土壤肥料问题在农桑通诀中。,36,明朝徐光启,著农政全书约70万字,是我国古代农业生产的百科全书,在土壤肥力和绿肥方面有较多的记载。 清朝杨屾著知本提纲提出施肥应与耕、灌相结合,并提出施肥要注意“因时制宜,因地制宜,因物制宜,做到天尽其时,地尽其利,物尽其用”的思想。实际上就是我们现在通俗的“三看”施肥法,即看天(季节、气候)、看地(土壤)、看苗(作物)施肥法,这是施肥理论的重要进展。,中国古代在植物营养和肥料方面有丰富的经验,这在世界农业史上是罕见的。但大多仅仅是经验的记述,未能在理论上加以概括和提高,也很少进行科学研究,又加上语言的原因,因而未能在世界范围内产生很大的影响,并发扬光大。,3
15、7,国际上植物营养学的早期探索: 尼古拉斯(Nicholas,1401-1446) 是第一个从事植物营养研究的人,认为植物吸收养分与吸收水分的某些过程有关。,200年后,海尔蒙特(van Helmont, 1577-1644)于16431648年做了著名的柳条试验。认为柳条重量的增加来自水,虽然其结论是错误的,但他把肥料学的试验方法引入植物营养领域。,Dr. Jean-baptiste Van Helmont (1577-1644),医生兼炼金术士,38,1648年,1643 年,H2O,“水的营养学说”,Van Helmonts willow tree experiment,39,3. 渥特
16、沃(John Woodward)土和盐都有营养作用 4. 格鲁伯(J. R. Glauber)硝有营养作用 5. 泰伊尔(Von Thaer)19世纪初期, “腐殖质营养学说”,该学说认为: 土壤肥力决定于腐殖质的含量,因此腐殖质是土壤中植物养分的唯一来源,矿物质不过起间接作用,以加速腐殖质的转化和溶解,使之成为易被植物吸收的物质。,40,Justus von Liebig 1803-1873,Giessens university (with more than 21,000 students) has a long and interesting history. It was found
17、ed 1607. The official name Justus-Liebig-University stems from the famous German Justus von Liebig, who became professor in Giessen at the age of 21 and who taught in the agricultural chemistry department for 28 years.,二、植物营养学的建立和李比希(Liebig)的工作,41,1. 植物矿物质营养学说 (1840年,化学在农业和生理学上的应用) 要点:土壤中矿物质是一切绿色植物唯
18、一的养料,厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用,并不是由于其中所含的有机质,而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。 意义: 理论上,否定了当时流行的“腐殖质学说”,说明了植物营养的本质;是植物营养学新旧时代的分界线和转折点,使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础; 实践上促进了化肥工业的创立和发展;推动了农业生产的发展。,42,19世纪中、后期,磷肥和钾肥生产先后建立并得到发展; 20世纪初合成氨生产出现,氮肥生产迅速发展。 在农业产量的增加份额中,有4060归功于化肥的施用。,植物矿物质营养学说具有划时代的意义,43,2. 养分归还学说 要点:随着作物的每
19、次收获,必然要从土壤中取走大量养分,如果不正确地归还土壤的养分,地力就将逐渐下降,要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义:对恢复和维持土壤肥力有积极作用 养分归还方式:一是通过施用有机肥料, 二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点,若能配合施用则可取长补短,增进肥效,是农业可持续发展的正确之路。,44,在未来农业发展过程中,养分归还的主要方式是“合理施用化肥”,而不是 “只需施用有机肥料”。 (Why?),因为,施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环的保证,目前,农作物所需氮素的70是靠化肥提供的,因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是有机农业,其特征是作
20、物单产低,因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效,充分利用当地一切有机肥源,不仅是农业可持续发展的需要,而且也是减少污染和提高环境质量的需要。,45,3. 最小养分律(1843年) 要点:作物 产量的高低受 土壤中相对含 量最低的养分 所制约。也就 是说,决定作 物产量的是土 壤中相对含量 最少的养分。,最小养分律示意图,46,最小养件而变化的示意图,而最小养分会 随条件变化而变 化,如果增施不 含最小养分的肥 料,不但难以增 产,还会降低施 肥的效益。,意义:指出作物产量与养分供应上的矛盾,表明施肥要有针对性,应合理施肥。,47,李比希观点认识的不足与局限
21、性,尚未认识到养分之间的相互关系; 对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足; 过于强调矿质养分作用,对腐殖质作用认识不够。,48,李比希是植物营养学科 杰出的奠基人!,杰出学者,光辉著作 纪念农业化学奠基者 尤李比希逝世110周年 (金善宝,1983),Justus von Liebig 1803-1873,49,三、植物营养学的发展 1. 布森高(Boussingault)1834年,开创了田间试验 2. 鲁茨(Lawes)1843年创立英国洛桑试验站 3. 萨克斯(Sachs)和克诺普(Knop)1860年和1861年,水培试验研究的先躯 4. 普良尼施尼柯夫20世纪初,主张把植物土壤
22、肥料联系起来研究,提出“肥肥土,土肥苗”的观点,形成了“生理学路线的农业化学派” 5. 罗宗洛20世纪2030年代,在氮素营养及微量元素方面做了大量工作 6. 阿农(Arnon)和斯道特(Stout)1939年,提出高等植物必需营养元素的三条标准,50,英国洛桑试验站,鲁茨(Lawes),51,7. 植物必需微量元素的发现和确定:1860,19221938,1954 8. 霍格兰(Hoagland)和阿农(Arnon) 20世纪2030年代,研究营养液中营养元素的比例和浓度,发表了许多标准的营养液配方,沿用至今 9. 元素功能等方面研究: 深入理解了16种必需营养元素得营养生理作用; 明确了有
23、益元素及其与有害元素间的差异; 加强了中量元素得研究; 认识了营养元素之间相互作用的重要性; 微量元素的功能研究进展迅速; 完善了养分跨膜运输理论,更新了许多传统概念 10. 根系研究工作进展迅速: 海得尔(Hiltner)在1904年提出根际得概念; 德国马斯纳(H. Marschner)自20世纪80年代以来,系统地开展了植物根际营养的研究; 中国农业大学成立了根系生物学研究中心,52,Dennis Hoagland Emanuel Epstein University of California,“植物营养遗传学” 和“植物营养生态学” 都是21世纪人类重要的研究课题,11. 创立“植物
24、营养遗传学”:美国的爱泼斯坦(E. Epstien)在植物的矿质营养( 1972年)一书中详细叙述了植物营养遗传性状;华南农大严小龙等编著了植物营养遗传学,中国农业大学、浙江大学植物营养遗传方面的研究也取得丰硕成果 12. 提出“植物营养生态学”:研究植物土壤及其环境的相互关系;Rorison在植物矿质营养的生态问题(1969)一书总结了当时植物营养生态的研究成果;近年来环境保护更成为研究的热点,53,100多年来,植物营养学从零散的经验和现象描述到揭示机理,最后建立完整的学科体系,经历了,54,在现代植物营养发展时期,植物营养学科逐渐与其它学科相互滲透,形成许多新的研究领域并获得大量成果。经
25、过长期积累并不断充实,植物营养学已逐渐发展为一门体系更为完整,内容更加丰富,并具有现代科技特点的一门学科。,55,56,Plant Nutriology ?,Modern Discipline of Plant Nutrition,57,本章小结:,植物营养学的基本概念(植物营养学、肥料) 植物营养学的范畴及研究方法 植物营养学的发展概况(李比希的三个学说),58,本章复习题: 1. 植物营养学是研究营养物质对植物的 ,研究植物对营养物质 、 、 和 的规律,以及植物与 之间营养物质和能量交换的科学。 2. 肥料具有 、 和 等作用。 3. 李比希创立的 学说,在理论上否定了 学说,说明了植物
26、营养的本质是 ;在实践上,促进了 和 的发展,因此,具有划时代的意义。 4. 根据李比希的养分归还学说,今后归还土壤养分的方式应该是 。 5. 最小养分律告诉我们,施肥应该 。 6. 植物营养学的主要研究方法有 和 。,59,第二章 植物的营养元素,60,61,二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素 1. 遗传因素如:禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等。 2. 环境条件(生长环境)如:盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。,62,第二节 植物的必需营养元素,一、植物必需营养元素的标准及种类 (一) 标准 (Arnon
27、b.等于; c.小于)阳离子时,根际pH值有所将上升; 水稻根际的Eh值一般 (a.大于; b.等于; c.小于)原土体,因此,可保护其根系少受(a.氧化物质; b.还原物质) 的毒害。,158,本章复习题二: 1. 植物吸收养分的全过程可人为地分为 、 和 等三个阶段。 2. 土壤中的养分一般通过 、 和 等三种途 径迁移至植物根系表面。 3. 被动吸收和主动吸收的区别在于: 浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性 被动吸收 主动吸收 4. 我们学过的主动吸收的机理有 和 。 5. 植物吸收有机态养分的意义在于 和 。,159,本章复习题三: 1. 影响植物吸收养分的环境因素包括 、 、
28、、 、 和 等。 2. 介质中的离子间存在着 作用和 作用,从 而影响着植物对养分的吸收。 3. 植物需肥的关键时期有 和 。 4. 植物叶部吸收养分的途径有 和 。 5. 影响叶部营养的因素有 、 、 、 和 等。 6. 叶面肥的类型一般可分为 、 和 等三类。 7. 根据施肥时期的不同,施肥方法一般分为 、 和 等三种。,160,THANK YOU!,161,第四章 植物的氮素营养与氮肥,?,162,第一节 植物的氮素营养,一、植物体内氮的含量与分布 1. 含量:占植物干重的0.35 影响因素: 植物种类:豆科植物非豆科植物 品种:高产品种低产品种 器官:种子叶根茎秆,163,组织:幼嫩组
29、织成熟组织衰老组织, 生长点非生长点 生长时期:苗期旺长期成熟期衰老期, 营养生长期生殖生长期 2. 分布: 幼嫩组织成熟组织衰老组织, 生长点非生长点 原因:,氮在植物体内的移动性强,164,在作物一生中,氮素的分布是在变化的: 营养生长期:大部分在营养器官中(叶、茎、根) 生殖生长期:转移到贮藏器官(块茎、块根、果实、 籽粒),约占植株体内全氮的70,注意:作物体内氮素的含量和分布,明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大,生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。,165,二、植物体内含氮化合物的种类 (氮的生理功能),1. 氮是蛋白质的
30、重要成分(蛋白质含氮1618)生命物质 2. 氮是核酸和核蛋白的成分(核酸中的氮约占植株全氮的10)合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础 3. 氮是酶的成分生物催化剂 4.氮是叶绿素的成分(叶绿体含蛋白质4560)光合作用的场所,166,5. 氮是多种维生素的成分(如维生素B1、B2、B6等)辅酶的成分 6. 氮是一些植物激素的成分(如IAA、CK)生理活性物质 7. 氮也是生物碱的组分(如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱卵磷脂生物膜),氮素通常被称为生命元素,167,三、植物对氮的吸收与同化,吸收的形态,无机态: NO3-N、NH4+N (主要) 有机态:NH2 N、氨基酸、 核酸等(少量)
31、,168,吸收后:10%30%在根还原 70%90%运输到茎叶还原 小部分贮存在液胞内(硝酸根在液 泡中积累对离子平衡和渗透调节 作用具有重要意义。),(一)植物对硝态氮的吸收与同化 1. 吸收:旱地作物吸收NO3-N为主, 属主动吸收,169,170,叶细胞中硝酸盐同化步骤的示意图,介质pH升高,171,总反应式: NO3-8H+8e- NH32H2O OH- 结果:产生OH-,一部分用于代谢; 一部分排出体外,介质pH值 ?(资料:植物吸收的NO3-与 排出的OH-的比值约为10:1) (2)影响硝酸盐还原的因素 植物种类:与根系还原能力有关,如 木本植物 一年生草本植物 油菜 大麦 向日
32、葵 玉米,172, 光照:光照不足,硝酸还原酶活性低,使硝酸还要作用变弱,造成植物体内NO3N浓度过高 温度:温度过低,酶活性低,根部还原减少 施氮量:施氮过多,吸收积累也多(奢侈吸收) 微量元素供应:钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏, NO3N难以还原 陪伴离子:如K,促进NO3向地上部转移,使根还原比例减少;若供钾不足,影响NO3N的还原作用 当植物吸收的NO3N来不及还原,就会在植物体内积累,173,植物体内硝酸盐含量的分级: 我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准(沈明珠,1982) 级别 硝酸盐含量 污染程度 参考卫生性 (mg/kg,鲜重) 1 432 轻度 允许生食 2 785 中
33、度 允许盐渍,熟食 3 1440 高度 允许熟食 4 3100 严重 不允许食用,蔬菜亚硝酸盐国际标准:NO2 4 mg/kg,174,降低植物体内硝酸盐含量的有效措施:选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。,影响蔬菜硝酸盐含量的因素 植物因素: 种类、品种、部位 肥料因素: 种类、用量、时间 气候因素: 温度、光照 收获因素: 施肥后安全期、一天内时间,175,176,2. 同化 (1) 部位:在根部很快被同化为氨基酸 (2) 过程:,177,178,3. 酰胺的形成及意义 形成:NH3 意义:贮存氨基; 解除氨毒; 参与代谢。,谷氨酸 酰胺合成酶 谷氨酰胺 天
34、门冬氨酸 ATP 天门冬酰胺,铵态氮配方,179,尿素的毒害:当介质中尿素浓度过高时,植物会出现受害症状,180,2. 氨基态氮 可直接吸收,效果因种类而异 第一类,效果 硫酸铵:如甘氨酸、天门冬酰胺等 第二类,尿素 效果 硫酸铵:如天门冬氨酸等 第三类,效果 尿素:如脯氨酸、缬氨酸等 第四类,有抑制作用:如蛋氨酸,181,四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较 关于植物主要氮源的早期争论: 布森高(1822)、李比希(1840):NH4+ N为主 Salm-Horstmar(1851):NO3- N为主 布森高(1855):NH4+ N和NO3- N都是良好氮源,182,影响两者肥效高低的因素:
35、(一)作物种类 不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度,可人为地分为 “喜铵植物”和“喜硝植物”。 植物的喜铵性和喜硝性 喜铵植物: 水稻、甘薯、马铃薯 兼性喜硝植物:小麦、玉米、棉花等 喜硝植物: 大部分蔬菜,如黄瓜、 番茄、莴苣等 专性喜硝植物:甜菜,183,(二)环境条件 1. 介质反应 酸性:利于NO3的吸收;中性至微碱性:利于NH4 的吸收 而植物吸收NO3时,pH缓慢上升,较安全 植物吸收NH4时,pH迅速下降,可能危害植物(水培尤甚),184,2. 伴随离子 Ca2 + 、Mg2 +等利于NH4+的吸收(而NH4+、H+对K+、Ca2 + 、Mg2 +的吸收有拮抗作用); 钼酸盐利
36、于NO3-的吸收与还原 3. 介质通气状况 通气良好,两种氮源的吸收均较快 4. 水分水分过多,NO3- 易随水流失,普氏结论:只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件,那么,它们在生理上是具有同等价值的。,185,第一节植物的氮素营养 小结: 1. 氮素是植物体中 、 、 、 等的 组成成分。 2. 植物吸收的氮素以 形态的 和 为主, 也可以吸收少量 形态的氮。 3. 旱地植物吸收NO3- 以 吸收为主,被吸收的NO3-在同 化之前,必需先还原为 。 4. 植物在吸收NH4时,会释放等量的 ,因此,介质的 pH值将会 。 5. 酰胺具有 、 、 等作用。 6. 植物的喜铵性和
37、喜硝性是由 和 共 同决定的 。 7. 植物在营养生长期缺氮通常表现为 。,186,五、植物氮素营养失调症状 1. 氮缺乏 (1) 外观表现 整株:植株矮小,瘦弱 叶片:细小直立,叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色,从下部老叶开始出现症状 叶脉、叶柄:有些作物呈紫红色 茎:细小,分蘖或分枝少,基部呈黄色或红黄色 花:稀少,提前开放 种子、果实:少且小,早熟,不充实 根:色白而细长,量少,后期呈褐色,187,水培小白菜,N,N,188,P,P,水培小白菜,189,水培小白菜,K,K,190,田 间 水 稻 缺 氮,191,玉 米 缺 氮,192,缺氮玉米叶片,193,萝 卜 缺 氮,194,大 豆
38、 缺 氮,young,mature,195,(2) 对品质的影响 影响蛋白质含量和质量(必需氨基酸的含量) 影响糖分、淀粉等的合成 2. 氮过量 (1) 外观表现 营养体徒长,贪青迟熟; 叶面积增大,叶色浓绿,叶片下披互相遮荫 茎秆软弱,抗病虫、抗倒伏能力差 根系短而少,早衰,196,氮过量 氮适宜 氮缺乏,番 茄,197,(2) 作物例子 禾谷类:无效分蘖增加;迟孰,秕粒多 叶菜类:水分多,不耐贮存和运输;体内硝酸盐含量增加 麻类:纤维量减少,纤维拉力下降 苹果树:枝条徒长,花芽分化不充足;易发生病虫害;果实不甜,着色不良,晚熟,198,第二节 土壤中的氮素及其转化,一、土壤中氮素的来源及其
39、含量 (一)来源 1. 施入土壤中的化学氮肥和有机肥料 2. 动植物残体的归还 3. 生物固氮 4. 雷电降雨带来的NH4-N和NO3-N,199,(二)含量 我国耕地土壤全氮含量为0.04%0.35%之间,与土壤有机质含量呈正相关 我国土壤含氮量的地域性规律:,西,北,南,东,长江,增加,增加,200,二、土壤中氮的形态 水溶性 速效氮源 98%) 非水解性 难利用 占30%50% 离子态 土壤溶液中 2. 无机氮 吸附态 土壤胶体吸附 (1%2) 固定态 2:1型粘土矿物固定,201,三、土壤中氮的转化,铵态氮 硝态氮,吸附态铵或固定态铵,水体中的硝态氮,矿化作用 硝化作用 生物固定 硝酸
40、还原作用,NH3 N2、NO、N2O,挥发损失 反硝化作用,吸附固定 淋洗损失,有机质,有机氮,生物固定,202,(一)有机态氮的矿化作用(氨化作用),1. 定义:在微生物作用下,土壤中的含氮 有机质分解形成氨的过程。 2. 过程: 有机氮 氨基酸 NH4N有机酸,异养微生物 水解酶,氨化微生物 水解、氧化、还原、转位,203,3. 发生条件:各种条件下均可发生 最适条件:温度为2030oC, 土壤湿度为田间持水量的60%, 土壤pH=7,C/N25:1 4. 结果:生成NH4-N(有效化),204,205,206, 土壤CaCO3含量:呈正相关 温度:呈正相关 施肥深度:挥发量 表施深施 土
41、壤水分含量 土壤中NH4的含量 4. 结果:造成氮素损失,207,208,最适条件:铵充足、通气良好、 pH6.57.5、2530oC 4. 结果:形成NO3- -N 利:为喜硝植物提供氮素 弊:,易随水流失和发生反硝化作用,209,210,3. 影响条件:土体的C/N比、温度、 湿度、pH值 4. 结果:减缓氮的供应; 可减少氮素的损失,211,1. 生物反硝化作用(嫌气条件下) (1)定义:嫌气条件下,土壤中的硝态氮在反硝化细菌作用下还原为气态氮从土壤中逸失的现象 (2)过程: NO3- NO2- N2 、N2O、NO (3)最适条件:土壤通气不良,新鲜有机质丰富 pH58,温度3035o
42、C,212,稻田氮素损失的主要途径:占氮肥损失的35,稻田土壤中硝化作用和反硝化作用示意图,犁底层,还原亚层,(铵态氮稳定),硝态氮,反硝化作用,氧化亚层,铵态氮肥 (或尿素),水层,铵态氮,硝化作用,硝态氮,氧化氮或氮气,氧化氮 氮气,耕 作 层,213,2. 化学反硝化作用(可在好气条件下进行) NO2 N2 、N2O、NO 发生条件: NO2存在 3. 结果:造成氮素的气态挥发损失, 并污染大气,(八)硝酸盐的淋洗损失 NO3 -N 随水渗漏或流失,可达施入氮量的5%10% 结果:氮素损失,并污染水体,214,四、土壤的供氮能力及氮的有效性 有效氮:能被当季作物利用的氮素,包括 无机氮(
43、2)和易分解的有机氮 旱地:全氮、碱解氮、 供氮能力 土壤矿化氮、硝态氮 稻田:全氮、碱解氮、铵态氮 全 氮土壤供氮潜力 无机氮土壤供氮强度,215,小结:土壤有效氮增加和减少的途径,增加途径,减少途径,化学氮肥的当季利用率:20%50%,施肥(有机肥、化肥) 氨化作用 硝化作用(喜硝作物) 生物固氮 雷电降雨,植物吸收带走 氨的挥发损失 硝化作用(喜铵作物) 反硝化作用 硝酸盐淋失 生物和吸附固定(暂时),216,第三节 氮肥的种类、性质和施用,由于世界土壤氮的平均肥力不高,氮素不易在土壤中积累,而现代集约化农业又容易引起土壤有机质和氮素的过多消耗,因此在多数条件下氮肥的增产效果或肥效,相对
44、于磷钾等化肥而言,是最为稳定和显著的。据全国化肥试验网19811983年的资料,N、P、K化肥在水稻、小麦和玉米等粮食作物上的增产效果分别是100%、73%、31%。,一、氮肥重要作用 氮肥的生产在化肥工业中占据至关主要的地位。,217,二、铵态氮肥(ammonium fertilizers) 包括:液氨、氨水、碳酸氢铵、氯化铵、硫酸铵(liquid ammonia, ammonia water, ammonium bicarbonate, ammonium chloride, ammonium sulfate) (一)共同特性(均含有NH4 ) 1. 易溶于水,易被作物吸收 2. 易被土壤胶
45、体吸附和固定 3. 可发生硝化作用 4. 碱性环境中氨易挥发 5. 高浓度对作物,尤其是幼苗易产生毒害 6. 对钙、镁、钾等的吸收有拮抗作用,218,硫酸铵:标准氮肥品种(“标氮”),即以硫酸铵的含 氮量20作为统计氮肥商品数量的单位。,219,(三)在土壤中的转化和施用 铵态氮肥在土壤中的转化和施用 品种 转化及结果 施用 液氨 NH3H2O NH4OH 基肥,施肥机深施 氨水 对土壤和作物影响不大 基肥,追肥,深施 碳酸氢铵 NH4HCO3 基肥,追肥,深施 对土壤没有副作用 适于各种土壤和 大对数作物,220,221,硫酸铵在不同土壤中的转化,222,表氯化铵在不同土壤中的转化,223,
46、化学肥料进入土壤后,如植物吸收肥料中的阳离子比阴离子快时,土壤溶液中就有阴离子过剩,生成相应酸性物质,久而久之就会引起土壤酸化。这类肥料称为生理酸性肥料。反之,即为生理碱性肥料。,生理酸性(碱性)肥料,224,三、硝铵态和硝态氮肥 (nitrate fertilizers) 包括:硝酸铵、硝酸钠、硝酸钙、硝酸钾(ammonium nitrate, sodium nitrate, calcium nitrate, potassium nitrate) (一)共同特性(均含有NO3- ) 1. 易溶于水,易被作物吸收 (主动吸收) 2. 不被土壤胶体吸附,易随水流失 3. 易发生反硝化作用 4.
47、促进钙镁钾等的吸收 5. 吸湿性大,具助燃性(易燃易爆) 6. 硝态氮含氮量均较低,225,(二)理化性质与施用 硝铵态和硝态氮肥的基本性质和施用 品种 分子式 含氮量 (%) 性质 施用 硝酸铵 HN4NO3 3435 旱地追肥 硝酸钠 NaNO3 1516 生理碱性盐 少量多次 硝酸钙 Ca(NO3) 12.615 吸湿性 (水培营养 硝酸钾 KNO3 14 助燃性 液氮源),(生理酸性盐),226,两种形态氮素的性质和某些特性的比较,铵态氮素(NH4+-N),带正电荷,是阳离子 能与土壤胶粒上的阳离子进行交换而被吸附 被土壤胶粒吸附后移动性 减少,不随水流失 进行硝化作用后,转变为硝态氮
48、,但不降低肥效,带负电荷,是阴离子 不能进行交换吸收而存在于土壤溶液中 在土壤溶液中随土壤水分运动而移动,流动性大,易流失 进行反硝化作用后,形成氮气或氧化氮气而丧失肥效,硝态氮素(NO3-N),227,四、酰胺态氮肥尿素(urea) (一)理化性质 分子式:CO(NH2)2 含氮量:46 基本性质: 有机物 纯品为白色针状结晶 肥料为颗粒状 易溶于水,呈中性,针状结晶,颗粒状,228,(二)在土壤中的转化 少部分以分子态被土壤胶体吸附和被植物吸收 大部分在脲酶作用下水解 1. 水解作用 CO(NH2)2 (NH4) 2CO3 NH3CO2H2O 影响因素:脲酶活性与pH值、水分、温度、 有机
49、质含量、质地等有关 如:10 oC 712天 20 oC 4 5 天 完全转化 30 oC 2 3 天,脲酶H2O,229,结果:局部土壤暂时变碱(注意氨挥发) 措施:深施、加脲酶抑制剂(如:氢醌制剂) 2. 硝化作用: NH4+ NO3- 因pH值适宜,能旺盛进行,且比氯化铵和硫铵的快 结果:可能造成氮素的损失 措施:使用硝化抑制剂(如:西吡:2-氯-6三氯甲 基吡啶),1 和 2 均是影响尿素肥效的主要原因,230,(三)施用 可作基肥、追肥,深施覆土 宜作根外追肥 原因:? 做法:浓度 0.22.0% 次数 23次,710天喷一次 规定尿素中缩二脲 0.5%,尿素分子体积小,易透过细胞膜
50、; 尿素溶液呈中性,电离度小,不易引起质壁分离; 尿素具有一定的吸湿性,能使叶面保持湿润状态,以利叶片吸收; 尿素进入细胞后很快参与同化作用,肥效快,231,铵态氮肥、硝态氮肥、尿素均为速效氮肥,它们有什么优点和缺点?,优点:水溶性、肥效快、价格较易接受 缺点:易挥发、易硝化、易流失、易反硝化 (利用率低) 一次过多施用会造成减产且污染环境,232,五、长效氮肥 (一)长效氮肥与速效氮肥的特点比较 特 点 优 点 缺 点 速效氮肥 水溶性、肥效快 易挥发、易硝化、易流失、 价格较易接受 易反硝化 (利用率低) 一次过多施用会造成减产 且污染环境 长效氮肥 抗淋溶、损失少 肥效长 (利用率高)
51、作物早期生长供氮不足 一次性施肥可代替 价格较昂贵 多次追肥;对环境污染轻,233,(二)长效氮肥的种类 1. 缓释肥料 (Slow Release Fertilizers,SRF) 含义:施用后在环境因素(如微生物、水)作用下缓慢分解,释放养分供植物吸收的肥料。 品种:脲甲醛 丁烯叉二脲 异丁叉二脲 草酰铵,234,2. 控释肥料 (Controlled Release Fertilizers,CRF) 含义:通过包被材料控制速效氮肥的溶解度和氮素释 放速率,从而使其按照植物的需要供应氮素的一类肥料。,养分释放与植物需求基本一致,235,特 点: 可根据作物不同生长阶段对养分的需求,人为地控
52、制养分的供应和释放速度,从而一次施用能满足作物各个生育阶段的需要 基本上能消除养分在土壤中的淋失、退化、挥发等损失 能在很大程度上避免养分在土壤中的生物、化学固定 能基本满足现代农业规模化的需求,省工、省时、省力,一次大量施用不会对作物根系产生伤害 价廉、养分含量高、利用率高等,236,种 类: 长效碳铵(钙镁磷肥包裹,石蜡沥青封面) 涂层尿素(钙镁磷肥包裹,无机酸缓溶剂封) 硫衣尿素(包膜:硫磺粉、胶结剂、杀微生物剂) 添加硝化抑制剂的肥料 新型包膜尿素(包膜:热塑性材料),237,热塑性材料包膜尿素: 特点:包膜材料随温度的变化而控制养分的释放(养分释放情况与作为生长快慢及养分需要量相一致
53、) 效果:一次施用较尿素4次施用的平均增产幅度高 氮素利用率达6070 可在100360天内控制尿素的释放速度 缺点:价格昂贵;污染环境 小结:在农业生产应用方面受到极大的限制,238,(三)长效氮肥的存在问题及改进措施 1. 存在问题 难以满足作物早期及吸肥高峰期的需要 大多数品种价格过高难以在大田推广应用,多用于园艺及多年生观赏植物 其中的优良品种也难以满足环境特别是可持续发展的要求 2. 改进措施 以框架结构的大分子有机物质作包裹材料 以分解快慢不同的包膜材料分层包裹 把分解快慢不同的颗粒按一定比例混合,239,第四节 氮肥施用对环境的影响 大气 环境 氮肥 NO3N 水体 植物体,措施
54、:合理施用氮肥,240,一、氨的毒害 浓度:开始毒害浓度:0.15mM 致死浓度: 6.0mM 症状:根:根尖分泌粘性物质,根呈褐黄色,无根毛,不长 新根,根量减少,毒害严重时,老根发黑、坏死 叶:叶片最初表现为凋萎软弱,色泽暗绿,随后发黄 焦枯 机理:在根部:抑制根部呼吸,破坏氧化磷酸化;影响其它 离子吸收 在叶部:抑制植物光合磷酸化作用 预防措施:改进施肥方法,控制肥料用量,选好施肥时机,241,二、硝酸盐的污染 1. 硝酸盐在植物体内的积累 (1) 不会毒害植物(奢侈吸收) (2) 通过食物链危及动物和人 研究发现:硝酸盐是一种对人和动物有害的物质,对成人的致命剂量为1570mg/kg(
55、体重)。硝酸盐在硝化系统和泌尿系统里通过大肠杆菌还原为亚硝酸盐。食用蔬菜后,在口腔即可形成亚硝酸盐。亚硝酸盐破坏血液吸收氧的能力,致使哺乳动物患正血红蛋白症,严重者致死,亚硝酸盐对成人的致命剂量约为20mg/kg(体重)。,242,(3) 植株硝酸盐和亚硝酸盐限量指标 世界卫生组织和联合国粮农组织(WHO/FAO)于1973年规定了人体摄入硝酸盐的限量指标,硝酸盐(NO3)的日允许量为3.6mg/kg(体重)。根据这一限量指标,假设成人体重60kg,日食蔬菜0.5kg,则蔬菜硝酸盐含量的允许上限为432mg/kg(鲜重)。 蔬菜亚硝酸盐含量的允许上限为4mg/kg(鲜重)。,243,2. 硝酸
56、盐流失对水体的污染 (1) 造成水体富营养化 如:我国长江河口河水的NO3-含量为0.490.95mg/L 世界平均值为0.1mg/L (2) 使水生生物死亡(因藻类大量繁殖,造成水体缺氧) (3) 引起潜在性致癌突变体,244,3. 硝酸盐反硝化作用对大气的影响,(1) 破坏臭氧层: 反硝化作用产生的NO2,在平流层参与重要的大气反应而消耗臭氧。据估计,大气中的NO2浓度增加一倍,臭氧含量就会减少10。 (2) 加剧温室效应: 一分子N2O的增温效应约为一分子CO2的200多倍。据估计,大气中的N2O浓度每增加0.20.3%,温室效应将增加5。,据报道:19851996年间,我国投入的总氮量为2.2亿吨,经流失和反硝化损失的氮素达1亿吨。,245,第五节 氮肥的合理分配和施用,讨论题: 1. 怎样测定氮肥利用率?我国的氮肥利用率约为多少? 2. 如何根据气候条件和土壤肥力条件合理分配和施用 氮肥? 3. 如何根据作物需肥特性合理分配和施用氮肥? 4. 如何根据氮肥特性合理分配和施用氮肥? 5. 为什么提倡氮肥深施?具体如何实施? 6. 氮肥与有机肥料及磷钾肥配合施用有什么好处? 7. 怎样估算氮肥的用量?目前氮肥适宜用量的范围是多少?,246,第五节 氮肥的合理分配和施用,一、氮肥利
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