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遮阴对油用牡丹叶片衰老生理指标的影响

花匠小妙招
2024-08-20 07:08

1. 山东省农业科学院棉花研究中心,山东济南 250100

2. 山东省林木种苗和花卉站, 山东济南 250012

3. 山东省林木种质资源中心,山东济南 250102

通讯作者:*通讯作者：董合忠，男，研究员，主要从事棉花栽培生理研究。E-mail：donghz@saas.ac.cn

作者简介:韩晨静，女，助理研究员，主要从事油用牡丹栽培生理研究。E-mail：hanchenjing0916@163.com；
王磊，男，工程师，主要从事林木种质资源保护与创新利用研究。E-mail：wylm_1203@sina.com。**同为第一作者。

收稿日期:2019-03-26接受日期:2019-07-19网络出版日期:2019-12-10

基金资助:

山东省自然科学基金（ZR2017BC034），山东省农业科学院农业科技创新工程学科团队（CXGC2018E06），泰山学者攀登计划（tspd20150213）

Effects of Shading on Leaf Senescence and Physiological Characteristics of Oilseed Peony

1. Cotton Research Center, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan, Shandong 250100

2. Shandong Forestry Seed and Flower Station, Jinan, Shandong 250012

3.Shandong Forest Germplasm Resources Center, Jinan, Shandong 250102

牡丹(Paeonia Sect. Moutan DC.)原为山区野生灌木, 喜凉恶热, 在高温高光强的夏季有临时休眠的习性[1, 2]。自2011年, 牡丹籽油被批准作为新资源食品以来, 油用牡丹, 尤其是凤丹牡丹的栽培面积逐渐扩大, 已由山地栽培转变为大田栽培[3, 4]。然而, 大田内的油用牡丹叶片在7月中下旬通常会出现枯黄、卷曲、干焦等现象[1, 5], 尤其是1-2年生幼苗, 在7月上旬便开始出现叶片发黄, 随后逐渐脱落, 进入休眠。叶片是植物进行光合作用的主要器官, 是干物质积累的主要来源。高温高光强下, 油用牡丹叶片早衰势必会减少光合产物的积累。遮阴可以降低太阳辐射强度和空气温度[6, 7]。如前期研究发现, 光照强度平均减少18.4%、58.6%和82.1%时, 温度平均分别降低5.5%、6.2%和6.4%[5]。

遮阴降低光照强度的同时, 势必会影响植物的光合性能和相关生理生化特性, 进而影响植物的生长指标、产量和品质[8, 9]。如, 对少花桂幼苗进行不同程度的遮阴, 其净同化率变化趋势为一层遮阴> 自然光照> 二层遮阴> 三层遮阴[10]; 牡丹观赏品种大胡红在夏季进行遮阴处理后, 其叶片中丙二醛(malondialdehyde, MDA)和过氧化氢(hydrogen peroxide, H2O2)的含量显著减少[11]; 杜鹃花幼苗在遮阴31.28%时, 植株光饱和点、净光合速率和生物量积累得到了显著提高, 且植株幼苗的株高和叶面积也得到了提高[12]; 此外, 遮阴还可以提高斑叶海棠枝条的产量和品质[13]。前期研究也发现, 轻度遮阴显著提高了牡丹籽的产量和品质[5]。

牡丹籽收获前28 d测定不同遮阴处理下叶片的光合性能和生理指标, 结果显示, 轻度遮阴下叶片的光合性能、叶绿素含量等显著高于对照, 推断轻度遮阴可能延缓叶片衰老, 增加光合产物积累从而提高牡丹籽的产量和品质[5], 但遮阴后叶片生理指标的变化, 轻度遮阴延缓叶片衰老、提高光合性能等的初始时期尚不明确, 本研究分析遮阳对叶片生理指标动态变化规律的影响, 以期揭示轻度遮阴提高牡丹籽产量和品质的生理机制, 明确最佳遮阴时间。

1 材料与方法

1.1 试验地点和试验材料

在2015年和2016年试验基础上[5], 2017年继续在山东省济南市长清区双泉镇油用牡丹种植基地(36.35° N, 116.72° E; 海拔111 m)开展遮阴试验。该基地油用牡丹生长主要集中在5-7月份, 平均最高气温31.38℃, 平均最低气温21.69℃, 平均降水量108.73 mm。所选油用牡丹品种为凤丹牡丹, 为2013年移栽的2年生苗, 株行距为40 cm× 60 cm。盛花期后28 d, 在凤丹牡丹长势一致的地块, 用3种不同密度遮阳网进行遮阴处理, 遮光率分别为18.4%、58.6%和82.1%, 对应轻度、中度、重度遮阴3种处理。遮阳网尺寸为8 m× 4 m, 每个遮阳网设定高1.4 m, 用6根镀锌钢管和6个地锚进行固定。采用完全随机区组试验, 每个处理3个重复。选相同面积不遮阴区域作为对照。

每个处理随机选择5株进行生理指标的测定。在搭建遮阳网后14 d(即盛花期后42 d)开始采集叶片, 每隔14 d采集一次。叶片采集后立即保存于液氮中, 用于生理生化指标的测定。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 光合性能的测定选取完全展开的成熟叶片, 选择晴朗的天气, 于正午12:00用Li-6400便携式光合测定系统(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)测定叶片的净光合速率(Pn, 遮阳网下叶片的瞬时净光合速率)。

测定前, 将叶片在光合作用饱和光强下至少诱导 30 min。测定时使用大气CO2浓度, 用6400-02B LED红蓝光源控制光强, 依次设定光合光量子通量密度(photosynthetic photon flux density, PPFD)为2 000、1 500、1 000、800、600、400、200、100、0 μ mol· m-2· s-1, 每一光强下至少停留200 s。以PPFD为横轴, Pn为纵轴, 绘制光合作用光响应曲线, 采用光合统计软件计算最净光合速率(Pmax)。

1.2.2 生理指标的测定用乙醇∶ 丙酮混合液(1∶ 2, v/v)提取叶绿素(Chl)。分别采用苏州科铭生物技术有限公司生产的MDA含量试剂盒(硫代巴比妥酸法)、脯氨酸(proline, Pro)含量试剂盒(酸性茚三酮法)、H2O2含量试剂盒(硫酸钛法)测定叶片中MDA、Pro、H2O2的积累。分别按照苏州科铭生物技术有限公司生产的过氧化氢酶(catalase, CAT)试剂盒、过氧化物酶(peroxidase, POD)试剂盒、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)试剂盒说明书测定CAT、POD、SOD活性。

1.2.3 内源激素的测定采用酶联免疫吸附测定法[14]测定生长素(auxin, IAA)、赤霉素(gibberellic acid, GA3)、脱落酸(abscisic acid, ABA)含量。提取液为含有1 mmol· L-1二叔丁基对甲苯酚(2, 6-Di-tert-butyl-4-methylphend, BHT)的80%甲醇溶液。叶片组织加入提取液后冰浴研磨, 低温下充分提取5 h, 离心, 收集上清液。氮吹, 样品稀释液定容后, 向酶标板中加入标准样品、待测样品和抗体。用酶联免疫分光光度计(Biotek Epolch2, 美国)测定标准样品和待测样品在490 nm处的吸光值。

1.3 数据分析

试验数据为每个处理的3个重复的平均值, 使用SPSS 16.0软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对光合性能的影响

由图1可知, 油用牡丹叶片的Pn、Pmax、Chl含量均随发育进程呈逐渐降低的趋势, 且遮阴对Pn、Pmax、Chl含量有显著影响。轻度遮阴下, 在花后70 d前, Pn低于对照, 70 d后Pn高于对照, 且随着生育进程推进差异逐渐增大, 并在112 d时, 与对照相差最大, 较对照高215.5%, 平均较对照高51.7%; Pmax仅在56 d时较对照低6.5%, 其余时期均高于对照, 并在112 d时差异最大, 较对照高265.6%, 平均较对照高78.1%; Chl含量始终高于对照, 且差异逐渐增大, 在112 d时, 较对照高178.5%, 平均较对照高63.1%。中度遮阴下, Pn在遮阴初始显著低于对照, 随后差异缩小, 最终高于对照, 平均较对照低1.3%; Pmax在70 d前低于对

Figure Option

图1 遮阴对油用牡丹叶片Pn、Pmax、Chl含量的影响
注:不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Effects of shading on the Pn, Pmax and Chl content of oilseed peony leaves
Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at 0.05 level. The same as following.

照, 70 d后显著高于对照, 并在112 d差异最大, 较对照高186.5%, 平均较对照高46.8%; Chl含量始终高于对照, 且差异在112 d达到最大, 较对照高247.4%, 平均较对照高86.4%。重度遮阴下, Pn在84 d前显著低于对照, 但随着发育进程推进差异逐渐减小; Pmax在84 d前显著低于对照, 84 d后显著高于对照; Chl含量始终显著高于对照, 且差异逐渐增大, 整个过程中, Pn平均较对照低24.3%, Pmax平均较对照高36.3%, Chl含量平均较对照高113.1%。

2.2 遮阴对脂质过氧化的影响

油用牡丹叶片中MDA、H2O2及Pro含量均随发育进程逐渐增加, 遮阴对MDA、H2O2、Pro的含量影响显著(图2)。轻度遮阴下, MDA、H2O2、Pro含量均低于对照, 其中, MDA、H2O2含量在98 d时与对照差异最大, 分别较对照低26.0%和28.5%, 平均分别较对照低22.9%和25.2%; Pro含量在42 d时与对照相差最大, 较对照低27.7%, 平均较对照低19.0%。中度遮阴下, MDA、H2O2含量低于对照, 并在112 d时与对照相差最大, 分别较对照低28.6%和23.0%, 平均分别较对照低23.8%和18.1%; Pro含量在84 d时与对照相差最大, 较对照低21.1%, 平均较对照低17.3%。重度遮阴下, MDA、H2O2含量始终低于对照, MDA在42 d时与对照差异最大, 较对照低22.2%, 平均较对照低12.1%; H2O2含量在98 d时较对照最低, 为14.1%, 平均较对照低10.4%; Pro含量均高于对照, 在98 d时与对照差异最大, 较对照高13.0%, 平均较对照高10.1%。

2.3 遮阴对抗氧化酶活性的影响

油用牡丹叶片中CAT、POD、SOD活性均随发育进程逐渐降低, 遮阴显著影响CAT、POD、SOD活性(图3)。轻度遮阴下, CAT、POD、SOD活性始终高于对照, 且差异逐渐增大。其中, CAT活性在98 d时与对照相差最大, 较对照高18.0%, 平均较对照高11.4%; POD、SOD活性在112 d时与对照差异最大, 分别较对照高40.8%、17.5%, 平均分别较对照高19.5%、12.5%。中度遮阴下, CAT、POD、SOD活性均高于对照, 且CAT活性在98 d、POD活性在112 d、SOD活性在42 d时与对照差异最大, 分别较对照高16.0%、15.5%、13.4%。整个过程中, CAT、POD、SOD活性平均分别较对照高9.6%、9.2%、9.2%。重度遮阴下, CAT活性仅在42 d时高于对照, 平均较对照低3.5%; POD活性在98 d前较对照低, 之后高于对照, 平均较对照低3.6%; SOD活性仅在84 d时低于对照, 平均较对照高2.5%。

2.4 遮阴对内源激素含量的影响

油用牡丹叶片中IAA、GA3含量随发育进程逐渐降低, ABA含量随发育进程逐渐增加。遮阴对IAA、GA3、ABA含量有显著影响(图4)。轻度遮阴下, IAA、GA3含量始终高于对照, 且差异随着生育进程有逐渐增大的趋势, ABA含量始终低于对照, 其差异随着生育进程呈逐渐减小的趋势。其中IAA含量在84 d时与对照差异最大, 较对照高38.0%, 平均较对照高25.1%; GA3含量在98 d时与对照差异最大, 较对照高13.3%, 平均较对照高6.0%; ABA含量在56 d时与对照差异最大, 较对照低12.5%, 平均较对照低9.6%。中度遮阴下, IAA、GA3含量高于对照, 与对照的差异随着生育进程呈逐渐增大的趋势, ABA含量低于对照, 其差异随着生育进程表现为先增大后减小的趋势; 在98 d时, IAA含量较对照高54.3%, 平均较对照高34.9%; GA3含量在112 d时较对照最高, 为21.5%, 平均较对照高10.8%; ABA含量在70 d时较对照最低, 为19.7%, 平均较对照低14.4%。重度遮阴下, 内源激素含量变化趋势与中度遮阴相似, IAA、GA3含量在98 d时与对照差异最大, 分别较对照高54.3%、21.5%, 平均分别较对照高43.2%、13.4%; ABA含量在70 d时较对照最低, 为29.7%, 平均较对照低20.4%。

3 讨论

我国牡丹野生种质主要分布于河南、甘肃、陕西、安徽等海拔1 100~2 800 m的悬崖、山区灌丛和次生阔叶林[15]。因部分品种种子含油量较高, 且α -亚麻酸含量高, 具有较高的油用价值, 在低海拔的平原地区也被推广种植。油用牡丹在由山区生长转向大田种植过程中, 通常会出现叶片枯黄、早衰甚至脱落等现象, 这与其他由高海拔种植转向低海拔种植的植物表现相似[6, 16]。因此, 种植环境与原生境差异较大通常会引起植株生长不良, 甚至死亡。

为避免植物生长期内高温、高光强危害, 一般通过遮阴来提供适宜的生长环境。如对猕猴桃叶片进行不同程度遮阴发现, 树冠微气候显著改善, 温度大幅下降, 湿度上升, 叶片光合作用“ 午休” 现象消除, 自然条件下的全天Pn显著低于各遮阴处理, 蒸腾速率也有所下降, 有效缓解了叶片、果实的生理胁迫, 减少了落叶落果的发生[6]。遮阴可有效降低光照强度、气温和土壤温度, 提高土壤水分含量、空气湿度, 因此遮阴下的金莲花生长健壮, 观赏期明显延长[16]。

生态因子差异导致叶片脂质过氧化、保护酶活性、激素等的变化[17, 18]。氧自由基作用于脂质的不饱和脂肪酸, 生成过氧化脂质, 后者逐渐分解为一系列复杂的化合物, 其中包括MDA, 因此MDA含量可以反映脂质氧化的水平, 揭示植物遭受逆境伤害的程度[19]。本研究结果表明, 轻度遮阴下, 油用牡丹叶片MDA含量均低于对照, 在整个测定阶段, 平均较对照低22.9%; 而重度遮阴下, 油用牡丹叶片MDA含量平均值虽然低于对照, 但高于轻度遮阴, 表明重度遮阴对油用牡丹形成了弱光胁迫。Pro是一种有机溶质渗透调节物质, 高等植物在受到逆境胁迫时会积累大量的Pro[20, 21]。本研究中, 遮阴后油用牡丹叶片中的Pro含量下降, 说明高温、高强光已对油用牡丹产生了伤害, 植物体通过增加Pro含量来缓解这种胁迫, 这与强光胁迫能够促进Pro积累的结果相一致[22]。SOD、CAT是植物体内活性氧清除酶系统, SOD可以使Mehler反应中产生的 O2-·转化成H2O2, 后者进一步被CAT、POD分解, 从而使膜脂过氧化维持在一定水平。本研究发现, 在轻度遮阴下, SOD、POD和CAT活性整体高于其他3个处理, H2O2、MDA含量也较低, 说明该处理下油用牡丹受到了较好的保护[11, 18]。而在重度遮阴下, 虽然SOD和POD活性较高, 但H2O2和MDA含量也相对较高, 表明过度遮阴不利于油用牡丹生长。

激素是植物体内重要的信号物质, 环境因素通过诱导植物产生不同激素来调控叶片衰老, 如ABA在逆境下会大量积累[23], 促进叶片衰老。朱中华等[24]分析了内源激素对小麦叶片的衰老调控, 结果显示小麦叶片内源激素IAA、GA3、ABA含量与Chl含量的相关性均达到极显著水平, 其中IAA、GA3含量与Chl含量显著正相关, 有延缓衰老的作用, ABA含量与Chl含量呈显著负相关, 会促进叶片衰老。本研究中, 对照油用牡丹叶片有较低的IAA和GA3含量、较高的ABA含量和较低的Chl含量, 表明内源激素调控着叶片的枯黄, 将进一步促进叶片衰老、脱落; 在遮阴后, 油用牡丹叶片较对照有较高的IAA和GA3含量、较低的ABA含量和较高的Chl含量, 表明遮阴通过调控激素水平延缓了油用牡丹叶片的衰老, 这在其他植物中也有相似报道[25]。

通过分析牡丹籽的发育特性及营养物质积累的动态变化, 将其发育过程分为快速生长期(开花至花后70 d)、缓慢生长期(花后71~98 d)和成熟期(花后99~112 d)3个阶段[26]。本研究对油用牡丹叶片光合性能的测定结果显示, 花后84、98、112 d, 对照叶片中Pn低于遮阴处理, 即在缓慢生长期和成熟期, 遮阴处理的叶片尤其是轻度遮阴处理下的叶片始终保持相对较高的Pn, 说明轻度遮阴处理下的叶片始终保持较高且稳定的光合产物积累。究其原因, 可能是因为遮阴避免了强光抑制, 延长了叶片功能期[27]。叶片绿色叶面积是判断光合作用强弱最直接的感官性状[28], 在一定程度上决定了叶片的光合面积和光合时间, 进而影响叶片的光合有效期。前期试验发现, 油用牡丹花后84 d时, 对照叶片发黄并伴有褐色枯焦斑点, 而遮阴处理下的叶片仍保持绿色[26]。Chl含量的变化通常被认为是衡量叶片衰老的良好指标, 本研究中, Chl含量的测定结果显示, Chl衰减程度与可视的叶色表现一致, 对照叶片的Chl含量远低于遮阴处理, 表明在缓慢生长期和成熟期, 对照叶片已衰老, Pn严重下降。

4 结论

在油用牡丹盛花期28 d进行轻度、中度、重度遮阴, 轻度遮阴下, 在缓慢生长期和成熟期Pn、Pmax、Chl含量高于对照, H2O2、MDA、Pro的积累低于对照, CAT、POD、SOD活性高于对照, IAA、GA3含量高于对照, ABA含量低于对照; 中度遮阴下, Pn仅在成熟期高于对照; 重度遮阴下, Pro的积累始终高于对照。在缓慢生长期和成熟期改善叶片光合性能, 延缓叶片衰老是轻度遮阴提高牡丹籽产量和品质的生理学基础, 因此, 在缓慢生长期(花后71 d)前后对油用牡丹轻度遮阴是更为有效的栽培方式。

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