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Nature Reviews Microbiology

花匠小妙招
2024-11-10 22:30

原文信息

原文标题：Soil microbiomes and one health

发表期刊：Nature Reviews Microbiology

影响因子：78.297

发表时间：2022.8.23

第一作者：Samiran Banerjee

第一单位：Department of Microbiological Sciences, North Dakota State University

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41579-022-00779-w

编译：胡鑫云南大学国际河流与生态安全研究院

摘要

同一健康的概念强调人类健康不是孤立的，而是与动物、植物和环境的健康联系在一起的。在这篇综述中，我们证明了土壤是同一健康的基石，是病原体、有益微生物和各种生物和生态系统中所有微生物多样性的来源和储存库。我们列出了40多种直接或间接有利于土壤、植物、动物和人类的健康的土壤微生物组功能。我们确定了不同的同一健康区域之间共享的微生物，并表明土壤、植物和人类微生物群之间的相互联系可能比之前认为的更为密切。我们的综述根据生态失调和全球变化，进一步评估了土壤微生物对同一健康的贡献，并证明微生物多样性通常与同一健康正相关。最后，我们提出了有关同一健康研究的未来挑战，并为实践和评估提出建议。

引言

“同一健康”概念强调，人类的健康和福祉与土壤、植物和动物等其他生态系统组成部分的健康密不可分（框1）。我们逐渐认识到微生物在同一健康中至关重要，因为它们连接着这些组成部分，生态系统的健康在很大程度上依赖于微生物群落的贡献。大量研究表明，与植物、动物和人类相关的微生物群落起着“第二基因组”，“扩充基因型”或“生态全息生物”的作用，从而驱动地球上几乎所有生物的适应性和行为表现。越来越多的研究还表明，不同生物体的微生物群落相互关联并形成循环。到目前为止，同一健康研究领域一直由对导致动物源性的疾病的微生物病原体的研究为主导。无可否认病原体是重要的，但组学和统计方法学的最新进展表明，微生物组关联的不仅仅是病原体，微生物共生有机体、共生体、偏害共生体和整体多样性对同一健康也具有重要影响。然而，到目前为止，与植物、动物和人类健康相比，土壤微生物群和土壤健康的重要性在研究同一健康的研究人员中受到较少关注。

在这篇综述中，我们通过强调土壤微生物群落对植物、动物和人类健康的贡献，讨论了土壤微生物群落对于同一健康的重要性。我们评估了土壤如何成为其他生态系统的微生物来源，并确定了不同同一健康组成之间共享的微生物类群。然后，我们讨论了调节土壤微生物对同一健康贡献的环境因素。我们从环境扰动和生态失调的角度评估了这些贡献，并讨论了土壤微生物群如何应对这些变化。最后，我们提出了同一健康研究的未来挑战，并为实践和评估提出建议。

土壤是微生物的来源

微生物在土壤中极其丰富，在植物之后，居住在土壤和深表面的微生物占了地球上全球生物量的最大比例。细菌最为丰富（占总生物量的15%），就连真菌（2%）和古菌（1%）的生物量也比动物（0.3%）大。土壤中也含有地球上最为多样和复杂的微生物群落，土壤中微生物的生物量碳通常超过0.5mg每克，微生物种类超过50000种每克。细菌和真菌通常是土壤中的主要微生物，其生物量超过原生生物和古菌。此外，一克土壤中可含有107-109个病毒微粒。因此，从源-汇的角度看，可以将土壤视为陆地生态系统中微生物的主要来源，因此是同一健康的基础（图1）。例如，土壤微生物群落的专有微生物群聚集在植物根际，并优先被吸收到根中，因此，植物就获得了土壤微生物群的一个子集。估计表明，大部分土壤是植物内生微生物群的最重要贡献者，贡献了超过三分之二的细菌和真菌多样性，植物中促进植物生长的细菌也可通过种子垂直传播（见下文）。事实上，一系列研究表明，物种特异性微生物组在植物中很常见。每个微生物组的组分（土壤、植物、动物、人类）的主要角色差异很大（图1）。例如，人类肠道微生物群的多样性较低，主要由芽孢杆菌（Bacillota）和拟杆菌（Bacteroidota）组成。动物微生物群相对更为多样，其中假单胞菌（Pseudomonadota）较多。另一方面，土壤和根际具有高度多样性，但以假单胞菌（Pseudomonadota）、放线菌（Actinomycetota）、蓝藻（Cyanobacteria）和酸杆菌（Acidobacteriota）为主。该组成基于在美国中西部地区进行的几项研究的综合，主要门与其他研究一致。

食土癖，也就是主动食用土壤或粘土，在动物中很常见。绵羊、大猩猩、蝙蝠和鹦鹉都是一些食土动物。生物多样性土壤可能有助于为动物肠道微生物提供共生微生物。例如，居住在土壤中的小鼠可以直接从土壤中获得可以减轻炎症和过敏性疾病的微生物。在不知情的情况下，农场动物也会消耗大量粘附在植物枝条上的土壤。例如，放牧绵羊每公斤体重可消耗多达400克土壤。对于奶牛来说，这个数字可能高得惊人，因为每头奶牛每年可以消耗多达350公斤的土壤。估计表明，绵羊和牛的瘤胃微生物组中有高达3%是由摄入的土壤提供的。农场动物的皮肤微生物组成也与土壤微生物组的节杆菌和鞘氨醇单胞菌有关。属于肠球菌属和关节假丝酵母属的细菌群与高效的家禽养殖场有关，而属于 Nocardia、 Lapillococcus、 Brachybacterium、 Ruania、 Dietzia、 Brevibacterium、 Jeotgalicocus、棒状杆菌属和气球菌属的细菌群与低效的家禽养殖场有关。然而，在牛场，土壤也可能是瘤胃微生物抗生素抗药性基因的接受者。

在世界许多地区，包括亚洲、撒哈拉以南非洲、拉丁美洲和太平洋岛屿，也有人类食土的报道。这是一种营养缺乏的附带现象，即孕妇食用富含矿物质和微量元素的土壤作为产前膳食补充剂。有趣的是，一项研究将环境特征与人类微生物群进行比较，发现土壤类型（例如，粘壤土与壤土）与鼻腔和口腔微生物群相关。此外，具有高阳离子交换容量的土壤通常具有较高的养分含量，导致较高的土壤微生物多样性，澳大利亚因传染病和寄生虫病住院的风险降低与此有关。一个对这一观察结果可能的解释是，环境中较高的微生物多样性通过占据原本被病原体占据的小生境或通过直接抑制来缓冲疾病。宠物狗和猫会定期将与土壤相关的微生物带到建筑环境中，导致其主人和其他居民接触微生物。此外，农场工人的口腔、鼻腔和皮肤微生物群与其农场的土壤微生物组组成有关。总体而言，土壤微生物组可能是其他生物中微生物群落的主要贡献者，并作为同一健康的基础。

土壤微生物对同一健康的贡献

土壤是地球上最大的微生物多样性储存库。如此多样的微生物群落可以对土壤、植物、动物和人类的健康和福祉产生直接和间接的影响。

土壤健康

健康的土壤是可持续生态系统的宝贵资源，也是同一健康的重要驱动力。土壤健康是指土壤作为一个重要的生命系统，拥有维持植物和动物的生产力，保持或提高水和空气的质量，促进植物和动物健康的能力。土壤的质量和健康关系到全球粮食和水安全，并对能源安全和缓解气候变化具有重要影响。近年来，由于土地使用的变化、侵蚀、压实和农药污染造成的土壤退化，突出了维持土壤生态系统服务的迫切需要。因此，研究人员越来越认识到，必须了解并利用微生物群落，以保护和加强土壤健康。人们对保持健康土壤越来越感兴趣。例如，几项研究表明，作物多样化以及减少合成农药、矿物肥料和精耕细作可以改善土壤生物多样性和土壤健康。

土壤微生物群落可以直接或间接对多种过程产生影响，包括养分循环、有机物动态、土壤结构、碳转化和固存（表1）。例如，土壤是最大的陆地碳库，越来越多的研究表明，微生物群落在土壤碳稳定性方面发挥着重要作用。微生物生物量并不像以前认为的那样不稳定，细粒级稳定有机物可能是由微生物中来源的。微生物生物量、复杂性和关键微生物类群的存在与稳定的土壤碳库有关，这使得微生物参数对于我们预测理解土壤碳固定至关重要。土壤微生物还决定了其他元素的生物地球化学循环，包括氮、磷、硫和铁，这些元素对同一健康的所有组成部分都有直接影响。然而，尽管土壤健康的物理和化学指标得到了重视，但土壤生物指标却很少得到重视。此外，目前对微生物对土壤健康的贡献的认识过于简单化，因为研究往往考虑到总体微生物生物量、真菌与细菌比率或土壤酶等宽泛的指标。最近的两篇文章提供了几个可用于评估土壤健康的微生物指标的建议和实例。这些指标包括病原菌的发生率、致病基因的多度、总体微生物多样性和特定的土壤功能群。

图1. 土壤、植物、动物和人类微生物群之间的联系。微生物将土壤、植物、动物和人类健康联系在一起，微生物群落将不同的生态系统联系在一起。土壤拥有地球上最多样、最复杂的微生物群，因此可以作为微生物库。土壤可能是植物内生微生物群的最大贡献者，贡献了超过三分之二的细菌和真菌多样性。饮食在塑造人类和动物的肠道微生物组组成方面发挥着重要作用。植物微生物群，包括最初来源于土壤的微生物，也可以进入人类和动物的肠道微生物群。农民或农场动物经常接触土壤，我们也通过灰尘吸入土壤颗粒，包括土壤微生物。食土癖是一种对土壤或粘土刻意的吸收。绵羊、大猩猩、蝙蝠和鹦鹉是少数几种进行食土的动物。人类食土癖也并不少见。箭头的粗细表示关联的潜在强度。饼图显示了每个微生物组（土壤、植物、动物和人类）的前十个优势门类。我们进行了文献检索，以确定土壤、植物、动物和人类的微生物群之间的成分重叠。我们只选择了美国中西部地区的研究，这些研究的序列保存在国家生物技术信息中心（NCBI）的序列读取档案库中。总之，我们处理了来自土壤（177个样品）、植物（112个样品）、动物（24个样品）和人类（118个样品）的431个独立生物样本的可用序列。

植物健康

土壤微生物对植物健康的贡献是无可争议的，并且是陆地生态系统功能的基石。在大约29种植物必需元素中，有18种是从土壤中获得的，土壤微生物群落在将这些元素输送给植物的过程中发挥着核心作用。植物优先从根际吸收对其生长和发育至关重要的微生物。土壤微生物可以塑造植物相关微生物群的结构、组成和功能。根际微生物组增强了植物的代谢能力，促进了一系列过程，包括种子萌发、幼苗建立、营养、水分吸收、生长促进、病原菌抑制、胁迫耐受和激素调节（表1和图2）。微生物可获得高达80%的植物氮和90%的植物磷。即使在密集管理的生态系统中，土壤微生物也会对植物产生很大的影响。例如，豆科植物与土壤中的固氮菌有关，每年每公顷提供超过300公斤的氮。根际微生物也可以间接影响重要的功能性状，包括叶面积、叶寿命、叶营养水平和冠根比。细菌如根瘤菌、节杆菌、芽孢杆菌、产碱菌、红球菌、甲基杆菌、假单胞菌和固氮螺菌，因其在植物营养、生长促进、激素调节和胁迫控制中的作用而闻名。植物有益微生物最著名的例子之一是菌根真菌，它与近90%的陆地植物（包括许多农作物）形成共生关系。菌根真菌是从土壤中获得的，并通过复杂的分子交换在植物根部固定。菌根给寄主植物带来了广泛的好处。例如，植物从菌根真菌中获得水和必需的微量营养素和大量营养素，并反过来提供高达四分之一的光合产物。菌根真菌可以促进多种作物的生长，生长量增加高达50%。菌根真菌的田间接种可以显著提高植物产量，但因为许多商业接种菌的质量不佳，所以其效果差异很大。真菌例如木霉菌或内生真菌印度梨形孢菌（Piriformospora indica）是能够促进植物生长和胁迫耐受性和/或诱导对病原体的局部和系统抗性的有益微生物的其它实例。土壤原生生物也可以通过放牧病原微生物和刺激矿化作用对植物养分有效性和植物健康产生强烈影响。然而，并不是所有的土壤微生物都能促进植物健康，有许多土壤带有的植物病原体，如雷尔氏菌、丝核菌、镰刀菌、疫霉菌和全蚀病菌。关于根际有益微生物和致病微生物的深入综述有许多。通过促进植物生长和幼苗存活，微生物也有助于建立和维持绿化和城市农业，创造一个舒适和健康的环境。值得注意的是，微生物并不是孤立地发挥作用，越来越多的研究表明，需要采用系统的方法来了解微生物组的功能。例如，微生物群落而不是单个微生物，可以更好地解释微生物群对植物生长和营养吸收的影响，氮素利用效率，病原体抑制成功以及整体生态系统的多功能性。根据这一点，植物对土壤微生物组的选择性补充，氮素利用效率和植物适应性是植物生存的关键。

抑制疾病的土壤。抑制疾病的土壤是土壤微生物保护植物免受土壤病原体侵害的最好例子之一。疾病抑制土壤是由于其微生物组的组成和活性，阻止病原体出现或大大减少病原体损害的土壤。即使存在土壤病原体，抑制疾病作用也可以持续40年以上。特定的微生物也可以抑制疾病；例如，产铁载体假单胞菌可以抑制病原菌禾顶囊壳（Gaeumannomyces graminis）小麦和镰刀菌。有趣的是，寄生真菌，如木霉菌和轮枝菌，能抑制菌核病（Sclerotinia sclerotiorum）和立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）等强效病原真菌。因此，抑制病害的土壤可能提供一种可行的生物防治解决方案，未来的研究需要评估土壤微生物组工程如何通过接种特定微生物或改变土壤管理来促进病害抑制。尽管已对农业系统的病害抑制土壤进行了评估，但我们对本地生态系统中疾病抑制的普遍情况了解有限。

动物和昆虫健康

土壤的有益作用。土壤微生物对动物和昆虫也有有益作用（表1和图2)。土壤环境可以是动物微生物群的来源，动物摄取的微生物的食物通常也来自土壤。许多昆虫需要内共生体，如各种伯克霍尔德氏菌，以促进它们的生长和生存。这些内共生体不仅从亲代垂直传递给后代，而且越来越多的研究表明，昆虫通过取食植物和接触来自土壤的微生物来获得这些微生物。例如，最近的一项研究表明，以树叶为食的昆虫从土壤而不是宿主植物中获得微生物，这表明土壤-植物-食草动物食物网中的微生物组传播可能是广泛的。昆虫还可以获得解聚杀虫剂的土壤微生物，使自己对杀虫剂产生抗药性。这些发现表明，不精确的垂直传播和微生物组保真度对获得新的微生物和适应不断变化的环境条件具有进化优势。土壤微生物也可以是食物；例如，线虫是土壤动物中数量最多的类群之一，它们以细菌和真菌为食。土壤微生物群甚至可以影响生活在土壤中的大型生物的健康和社会行为。例如，最近的一项研究发现，土壤微生物群中大量的产丁酸细菌与暴露于灰尘中的小鼠的焦虑减少有关。同样，接触土壤可以减少过敏性炎症，并对小鼠的肠-肺轴产生积极影响。因此，多样化的土壤微生物组可以对土壤哺乳动物的肠道健康和心理健康产生积极影响。然而，人们对土壤微生物组的成员在食物链中的地位有多高知之甚少。例如，植物中的大部分微生物组是从土壤微生物组中获得的，但其中的哪一部分最终出现在食草动物或食肉动物身上还不太清楚。此外，尽管众所周知微生物群落组成直接和间接地影响动物健康，当动物被喂食更多样化的食物时，或者当它们在更多样化的环境中放牧时，土壤微生物组的多样性更高，但是目前尚不清楚动物健康如何随着土壤微生物组的变化而变化。

动物疾病也可以直接从土壤中的病原体来源发展，其中一些病原体也可以直接或间接（作为人畜共患疾病）感染人类。传播可能通过受感染尸体的分解发生，感染附近放牧的动物。动物土传疾病包括诺卡菌病、炭疽病、恶性水肿和黑腿病。诺卡氏菌病是由土壤传播的放线菌诺卡氏菌引起的。并导致包括猫、狗、豚鼠和牛在内的一系列动物的主要肺部的局部或播散性感染。虽然诺卡菌病通常是一种自限性和短暂性感染，但在严重病例中，它可以导致结核病或乳腺炎，随后出现厌食、抑郁、发烧、瘫痪和乳汁停止流出。同样，土传梭菌导致羊和其它动物恶性水肿。土壤传播的鹦鹉热衣原体引起鸟类的鹦鹉热（也称为鸟病）。

图2. 土壤微生物组如何影响健康。土壤微生物群可对土壤、植物、动物和人类健康产生直接（实线箭头）和间接（虚线箭头）影响。土壤微生物群落在生态系统服务中发挥着关键作用，可以直接和间接影响许多过程，包括养分循环、有机质动态、土壤结构、碳转化和固存，所有这些都对土壤健康至关重要。土壤微生物决定着地球上的生物地球化学循环过程，对减缓气候变化有直接影响。土壤微生物，如菌根真菌、木霉菌等和梨形孢属还因其在植物营养、生长促进、激素调节和胁迫控制中的作用而闻名。然而，并不是所有的土壤微生物都能促进植物健康，有许多土传植物病原体，包括Ralstonia、Rhizoctonia、Fusarium、Phytophthora和Gaeumannomyces等属。许多土传病原体在动物中引起致命的疾病，包括诺卡菌病、炭疽病、恶性水肿和黑腿病。土壤微生物区系甚至可能影响动物的社会行为。例如，多样化的土壤微生物组可能包含能够补充哺乳动物肠道微生物群的重要细菌，这对肠道健康和心理健康都有影响。此外，在小鼠中，暴露于土壤可以减少过敏性炎症，并对肠-肺轴产生积极影响。众所周知，人类会主动摄取土壤作为营养补充剂，甚至使用土壤作为解毒剂，使一些食品可食用和药用。接触土壤较多的人不太可能出现过敏反应。球孢子菌病、真菌性脑膜炎、腹泻、阿米巴痢疾和蠕虫病是人类土传疾病的一些例子。

人类健康

土壤可以多种方式影响人类健康和社会，因此人类健康与土壤健康密切相关（表1和图2)。人类有意地摄取土壤来补充营养贫乏的饮食。土壤也被用作解毒剂，用于使一些食品可食用，以及用于医疗，如胃肠治疗。此外，更多接触自然环境的人不太可能出现过敏反应，这可能与土壤微生物群以及吸入土壤颗粒有关。西方的生活方式伴随着小家庭规模、高度卫生、大量使用抗生素和城市家庭在世界各地不断增加，这与不必要的过敏反应、哮喘、特应性皮炎和花粉热有关。过敏反应的增加可以用卫生假说来解释，该假说预测，由于人体免疫调节回路的刺激不足，过度卫生会导致过敏。另一方面，生物多样性假说预测，在农业环境中长大的儿童已经降低了过敏敏感性，因为他们已经暴露在较高的微生物多样性中。总之，这些假说突出了自然环境微生物群落对人类健康的重要性。这种影响是否是由特定的微生物群体造成的尚不清楚，这是一个值得更多研究关注的领域。例如，鉴定或分离可能导致对过敏和疾病的抗性增加的微生物或微生物群落是高度相关的。土壤微生物群的成员也可以直接充当食物。例如，松露，一些地下子囊菌的子实体，在现代烹饪中是一种非常珍贵的食物。同样，昆虫病原真菌冬虫夏草，一种喜马拉雅毛虫的寄生虫，也被用于传统医药。这种真菌已成为世界上最有价值的生物商品之一，每公斤的价值比黄金高出三倍。

人类还从以下方面获得几种基本元素植物性食物，土壤微生物群不仅调节这些元素的循环，而且调节所有植物的健康。例如，丛枝菌根真菌为植物提供微量元素，包括对人类健康很重要的锌和硒。此外，人类自身只能合成一半的必需氨基酸，他们依赖于食物摄入剩余的氨基酸以及必需的维生素。植物只产生少量的次级代谢产物，但与它们相关的有益微生物可以提高它们的产量，包括ω-3（n-3）多不饱和脂肪酸、亚油酸、L-肉碱、胆碱或鞘磷脂，这些物质随后可以有益于动物和人类健康。此外，土壤微生物群对粮食安全至关重要。健康的土壤与良好的土壤结构、最佳的养分和有机质水平有关。土壤微生物介导了广泛的环境过程和土壤生态系统服务，包括饮用水的净化、土壤团聚体的稳定、碳储存和温室气体的产生（例如，一氧化二氮和甲烷）。事实上，土壤微生物群对人类食用的植物和动物有明显的影响，因此，土壤间接影响人类健康。

并非土壤中的所有微生物都是无害的，有许多土传病原体可能对人类健康有害。已知有300多种土壤真菌会引起人类疾病。球孢子菌又称谷热（Valley fever），是由球孢子菌属常见于美国西南部和墨西哥的土壤中导致的。喙突脐孢菌于2012年在美国引起真菌性脑膜炎的爆发。一些原生生物也能引起人类寄生虫病，如腹泻和阿米巴痢疾。蠕虫病是一种寄生性肠道感染，由土壤中的蠕虫幼虫穿透皮肤引起。例如，钩虫感染影响数百万人，每年在全世界造成1万多人死亡。土壤也可能是炭疽杆菌的来源，炭疽杆菌是人类炭疽病的病原体。象皮病或慢性非丝虫性象皮病是由线虫引起的，影响1-2百万人。破伤风可因伤口被含有破伤风梭菌孢子的土壤污染而发生。在美国，大肠杆菌O157：H7每年导致73000人感染，大肠杆菌O157：H7在土壤中可存活90天以上。事实上，许多兼性和机会性人类病原体可以在土壤中大量繁殖。值得关注的是，土壤中的许多病原菌可能具有多重耐药性，包括一系列肠杆菌。尽管有报道称，人类疾病是由土传病原体引起的，但尚不清楚人类微生物组中有多大比例与土壤微生物库直接或间接相关。对于一系列病原真菌，已知它们需要替代植物物种才能生存和繁殖。这是否也适用于人类微生物组的成员，仍有待猜测。

影响因素

土壤因素

土壤生境性质控制着土壤微生物组的组成和功能（图3)。例如，土壤温度、pH值、湿度、氧化还原状态、有机碳含量和时空异质性是土壤微生物群落的主要驱动因素，并反馈其对生态系统过程和健康的贡献。土壤湿度和温度通过控制微生物群落的分布和活性而对其产生重要影响。最确定的土壤因子之一是土壤pH值。大量研究表明，土壤pH值是田间微生物群落结构和组成的关键预测因子。在研究土壤性质时，pH值是微生物组组成的最强预测因子。酸杆菌、拟杆菌和放线菌等重要微生物类群在土壤pH梯度中表现出可预测的模式。最近的一系列微生物组研究表明，土壤pH直接或间接地驱动着土壤微生物群落对植物的影响生长和生态系统或土壤多功能性。例如，菌根真菌寻找养分并将其输送给植物的能力与土壤pH值直接相关。有趣的是，菌根真菌在低土壤pH值下获取养分的能力降低不仅由土壤pH值决定，而且还与特定细菌的优势有关，例如具有假定的抗真菌特性的酸杆菌属成员在低土壤pH值下更占优势。

土壤有机质（SOM）含量是土壤功能的另一个重要驱动因素。SOM对土壤微生物多样性和群落组成总体上是积极的影响（如土壤微生物生物量与土壤有机碳含量密切相关)。SOM为微生物种群提供碳源，并与其他营养物质的循环和可用性有关。不用说，SOM对土壤结构、氧气和水分有效性也有直接影响。

全球变化因素

全球变化因素直接威胁着微生物对生态系统服务的贡献和同一健康（图3)。世界各地的科学家最近发出警告，要了解气候变化对土壤微生物的威胁，以及它如何导致负面反馈。全球气候变化造成的最严重后果之一是干旱发生率增加。由于气候变暖和干旱，树木外生菌根真菌共生体的减少会在地下蔓延，加速土壤有机质的分解，降低土壤有机碳含量，改变生态系统的生物地球化学性质。与干旱不同，升高的CO2的影响可能更加复杂，升高的CO2可以不同地改变微生物的生态生理策略，对不同的功能组产生不同的影响。另一个强有力的全球变化因素是气温上升。例如，土传病原体的比例多度可能随着温度的升高而增加，改变湿度和降水。因此，由于“微生物循环”，变暖和湿度变化可能会加剧植物病害。然而，环境依赖性是一个主要因素，因为一些土壤生态系统（例如北极和高山）可能比其他土壤生态系统反应更强烈。此外，重要的是要考虑到气候变化可能影响宿主与其微生物组之间的生态进化相互作用，一些关联变得更强，而另一些则可能减弱。最近对1235个全球变化实验进行的元分析发现，全球变化因素（变暖、CO2升高、干旱、施肥和土地利用变化）对微生物α多样性的净影响是高度可变的，稀有微生物比优势类群更强烈地受到全球变化的影响。这些发现很重要，因为几项研究表明，稀有微生物驱动着关键的生态系统功能，并有助于生态系统多功能性。

抗菌素耐药性

土壤微生物群落及其对健康的贡献受到包括微塑料在内的化学污染的进一步威胁，抗生素和杀虫剂。虽然抗生素是全球卫生基金会指出，每年有70多万人死于耐药性感染，预计到2050年将达到1000万人。令人值得注意的是，肉类和奶制品行业每年使用多达32吨的第三代和第四代抗生素，抗生素也被人类广泛使用。抗生素的大量使用导致了抗菌素耐药性（AMR）基因的传播，而土壤是AMR的汇之一。例如，在土壤中施用AMR污染的粪肥90天后，可以从施用肥料的土壤到蔬菜检测到AMR基因。然而，土壤也是多种AMR基因的天然来源，被微生物用于生存和对抗竞争微生物的化学战。因此，尽管抗生素耐药性对人类健康有不利影响，但尚不清楚它是否会影响土壤健康，因为在许多情况下，AMR的存在微生物中的基因并不一定能提高它们在土壤环境（通常不使用抗生素）中的存活率，这些基因也不会影响重要的土壤功能。

图3.控制土壤微生物对同一健康贡献的因素。内圈显示了土壤微生物多样性与同一健康之间的联系。虚线表示该关联可以是上下波动的。这种关联的性质和强度不仅取决于生态系统，还取决于一系列环境因素。外圈显示了土壤和全球变化因素，这些因素可以调节土壤微生物多样性对同一健康的贡献。外部图表示不同因素（X轴）和土壤微生物多样性（Y轴）之间的假设关系。我们推测这些是主要因素。然而，这份清单并不是唯一的，还有许多其他因素可以影响土壤微生物对同一健康的贡献。这些因子与土壤微生物多样性之间的关系因微生物类群和生态系统类型而异。为了突出这种上下文依赖性，已经为每个因素显示了三种可能的关系。AMR，抗菌素耐药性。

土地利用集约化

土地使用集约化是21世纪的一个主要人为因素，它改变了当地的生物多样性并影响生态系统过程。在过去50年里，全球耕地总面积增加了500%以上，化肥使用量增加了700%，农药使用量增加了几倍使用。这种密集的做法会降低微生物群的多样性和复杂性，并对根部和土壤中的有益微生物产生负面影响。土地利用强化可导致土壤微生物群落的均质化，少数分类和/或营养类群占主导地位，而土壤微生物群落的减少整体多样性肥料的使用和管理类型对土壤微生物组有很大的影响，而这反过来又会影响一系列农业生态系统的功能，部分是由微生物组的变化介导的。另一个因素是过度使用农药和植物保护产品。这些化学品通过控制害虫、杂草和植物病害，在传统农业中发挥着重要作用。然而，近年来这类农用化学品的使用量增加了40%以上，每年使用的活性农药成分多达120万吨。最近的一项综合研究发现，合成农药在土壤中广泛存在。即使在不使用任何合成农药的情况下，经过20年的有机管理，也可以检测到残留。尽管农药对土壤微生物的影响是可变的，但最近的一项研究发现，农药残留与微生物总生物量呈负相关。并削弱了有益菌根真菌的养分吸收机制。因此，农药的过度使用对土壤健康和土壤微生物对健康的贡献构成了重大威胁。

同一健康、生态失调和土壤微生物多样性

土壤微生物多样性可以以各种方式影响同一健康（方框2)。一系列研究表明，土壤微生物多样性与同一健康的各个组成部分，包括土壤的各个方面，有着积极的联系,植物和生态系统健康。土壤微生物多样性的积极作用可以用不同的微生物提供不同的功能来解释。此外，土壤微生物组对干扰的抵抗力和恢复力预计会随着微生物多样性的增加而增加，也就是说，一些对干扰敏感的群体可能会被其他具有类似功能的群体所取代，因此，微生物组将以类似于其原始状态的水平运行，尽管当微生物多样性较高时会有新的组成。根据这一概念，微生物群动态平衡的破坏（即生态失调）可导致土壤受损，植物和人类这往往与微生物多样性减少有关，表明了生物多样性的重要性。土壤微生物多样性与土壤或生态系统多功能性之间的联系不一定是线性的，最近的研究报道了微生物组功能和性能的临界点和阈值。最近的一项研究表明，在不太干旱的地区，植物物种丰富度和土壤多功能性之间有很强的正相关性，而在更干旱的地区，微生物多样性，特别是真菌，与多功能性正相关。值得注意的是，土壤微生物多样性与健康之间的联系可能因栖息地或物种组成而异，并且可能出现各种关系，包括微生物促进、替代稳定状态和无关系（方框2)。

展望

在这篇综述中，我们强调微生物的健康是交织在一起的，因为其每一个组成部分的健康都是由微生物决定的。我们认为，土壤可能是微生物的储存库，决定了植物、动物和人类的微生物群。我们证明，土壤微生物群直接或间接地影响植物、动物、人类和环境健康，从而影响人类健康。在一项健康研究中，有几个重要领域需要进一步阐明。

首先，最近的研究表明，土地利用集约化，城市化和景观简化造成土壤微生物群落的均质化，降低土壤微生物多样性。土壤微生物群贫瘠的地方是否对病原体入侵的抵抗力较低，或者是否可以作为病原体或抗生素耐药菌的储存库，还需要进一步研究。最近的观察表明，与农村地区相比，城市地区的土壤微生物群含有更多的抗生素抗性基因和与人类病原体相关的基因指向这个方向。此外，牲畜消耗了世界上大部分的抗生素。众所周知，这是耐抗生素细菌的主要来源，这些细菌可以通过渗漏或粪肥传播到环境中。未来的研究应该探索有针对性的土壤管理措施如何帮助减少耐抗生素细菌的出现和多度。

其次，病毒可能扮演更重要的角色。在土壤群落中比以前认为的更多。最近一项用同位素标记植物测量碳流量的研究表明，根际中标记最多的生物是两种噬菌体。土壤是大量未描述的病毒遗传多样性的储存库，病毒可能适应主要的微生物谱系。病毒在土壤中的分布范围以及它们对土壤微生物组功能的影响程度仍不完全清楚。最近的估计表明，病毒非常丰富，每克土壤中有107–109个病毒颗粒，但考虑到土壤中丰富的潜在宿主（微生物和无脊椎动物），这一数字可能更高。另一个重要问题是植物、动物或人类病毒能在土壤微生物组中存活多久。测序方法的最新发展使得以前所未有的细节研究病毒的作用成为可能。评估土壤是否可以作为致病病毒的储存库是一项健康研究的关键优先事项。

三是化学污染普遍。还有它微生物群是如何受到影响的，以及这是否会反过来影响人类或生态系统的健康，目前还不是很清楚。此外，土壤微生物组暴露于许多化学污染物，包括抗生素、微塑料、重金属和杀虫剂。最近的在小型微宇宙中进行的研究表明，多重胁迫比单一胁迫对土壤功能的损害要大得多。这一领域需要更多的关注，未来的研究应该调查多种非生物胁迫如何损害土壤微生物组的功能，以及这些胁迫是否增强了土壤作为病原体来源的作用。

第四，仍然不清楚的是，弱小的微生物群落是否对微生物病原体的入侵抵抗力较差，还是作为微生物污染的来源和载体。先前的研究报道，当土壤微生物多样性高时，病原体入侵受到阻碍。通过已知可促进土壤健康和微生物多样性的有针对性的做法（例如，作物覆盖、作物多样化和减少农用化学品的使用）来加强微生物多样性，可能会提供解决方案，这一领域需要进一步调查。

第五，大量研究对广泛栖息地的微生物组进行了测序和描述。下一个前沿是了解微生物组过程，并鉴定和分离对土壤、植物、动物和人类健康重要的微生物（例如，微生物群落）。水平传播和垂直传播的相对重要性也是一个重要问题。例如，在植物微生物组研究中，未来对一系列宿主物种的研究可以表明，通过土壤和环境的水平传播或通过种子的垂直传播是植物微生物组构建的主要途径。科学家通常专注于特定的研究领域和生命的个别领域，尤其是土壤微生物组，因为大多数研究只关注细菌、真菌或原生生物。未来对土壤微生物在健康中的作用感兴趣的研究不仅应考虑不同的土壤微生物群，还应考虑它们与其他类群的关联，包括病毒、线虫、蚯蚓和土壤节肢动物。

最后，鉴于地上生物降解的状态在许多国家，多样性很容易监测和评估，而地下过程则更难研究，了解得更少。鉴于土壤微生物组在确定一个健康组成部分（植物、动物、人类和生态系统）方面的重要性，我们建议各国政府启动和支持系统监测工具，以调查土壤微生物组的趋势、威胁和长期发展。

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