1、光对植物生长发育有两种作用光合作用光形态建成提供有机物高能光高能光控制形态变化低能光低能光间接作用间接作用直接作用直接作用能量能量信号信号光受体光受体光敏色素光敏色素蓝光受体蓝光受体uvb受体受体促进生长发育 控制生长和发育植物光形态建成(植物光形态建成(photomorphogenesisphotomorphogenesis): : 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,即能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,即以以。植物暗形态建成(植物暗形态建成(skotomorphogenesisskotomorphogenesis
2、): : 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 植物的植物的 目前已知的植物光感受系统成员有:目前已知的植物光感受系统成员有:光敏色素:光敏色素:感受红光和远红光区域的光(感受红光和远红光区域的光(650-650-740nm740nm)隐花色素和向光素:隐花色素和向光素:感受蓝光(感受蓝光(450-500nm450-500nm)和近)和近紫外光区域(紫外光区域(320-400nm320-400nm)的光)的光uv-buv-b受体:受体:感受紫外光感受紫外光b b区域(区域(2
3、80-320nm280-320nm)的光)的光第一节光敏色素的发现、分第一节光敏色素的发现、分布和性质布和性质一、光敏素的发现:一、光敏素的发现:1莴苣种子为需光种子,有莴苣种子为需光种子,有的光促进萌发,有的抑制萌的光促进萌发,有的抑制萌发。发。2单色光实验表明,促进的单色光实验表明,促进的为为660nm,抑制的为,抑制的为739nm3与照射次数无关,只与最与照射次数无关,只与最后一次光有关。后一次光有关。吸收红光远红光,并发生可逆反吸收红光远红光,并发生可逆反应的色素,称为光敏色素应的色素,称为光敏色素光敏色素的发现光敏色素的发现 二、化学性质光敏色素是一种光敏色素是一种易易溶于水的浅蓝色
4、的溶于水的浅蓝色的色素蛋白质色素蛋白质生色团生色团光敏色素光敏色素脱辅基蛋白脱辅基蛋白1、生色团、生色团(chromophore) : 是一长链状的是一长链状的4个吡咯环,具有独特的吸光特性,个吡咯环,具有独特的吸光特性,并与蛋白质紧密结合,有两种类型:并与蛋白质紧密结合,有两种类型: 红光吸收型红光吸收型(pr): 远红光吸收型远红光吸收型(pfr): 红光吸收型红光吸收型(pr): 吸收峰在吸收峰在660nm,是生理失活型,比较稳定,是生理失活型,比较稳定,吸收吸收660nm红光后转变为红光后转变为pfr型。型。远红光吸收型远红光吸收型(pfr):730nm,是生理激活型,不,是生理激活型
5、,不稳定,吸收稳定,吸收730nm远红光后逆转为远红光后逆转为pr型。型。 pr pfr红光红光远红光远红光pr与与pfr的转变过程中,包括光反应和暗反的转变过程中,包括光反应和暗反应,应,光反应局限于生色团光反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水黑暗反应只有在含水条件下才能发生条件下才能发生,所以干种子无光敏色素反应,所以干种子无光敏色素反应,而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。 2、脱辅基蛋白:、脱辅基蛋白:其其 cys 通过硫醚键与生色团相连接。通过硫醚键与生色团相连接。3、光敏色素的合成与装配、光敏色素的合成与装配 生色团在生色团在黑暗条件黑暗条件下在下在
6、质体质体中合成,合成后被动中合成,合成后被动运输到运输到胞质胞质,与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。,与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。 三、光敏色素的分布三、光敏色素的分布 植物各个器官均有分布,植物各个器官均有分布,黄化幼苗黄化幼苗中含量较高;中含量较高; 各种植物的分生组织和根尖等部分较多。各种植物的分生组织和根尖等部分较多。 光敏色素与膜系统结合,分布在质膜、线粒体光敏色素与膜系统结合,分布在质膜、线粒体膜、膜、 核膜、叶绿体膜和内质网膜上。核膜、叶绿体膜和内质网膜上。 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 影响植物一生的形态建成,如种子萌发、根原基起始、影响植物一生的形态
7、建成,如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。花诱导、光周期、性别表现等。二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 光:光: 体外调节因子体外调节因子 植物激素:体内调节因子植物激素:体内调节因子四、光敏色素的生理作用和反应类型四、光敏色素的生理作用和反应类型 1、红光使自由生长素含量减少、红光使自由生长素含量减少 原因:原因: a、影响合成、影响合成 b、影响从合成部位外送、影响从合成部位外送 c、调节自由态与束缚态的比例、调节自由态与束缚态的比例 2、调节、调节ga的生物合成和敏
8、感性的生物合成和敏感性 3、红光刺激,提高、红光刺激,提高ctk含量含量 4、调节、调节eth生物合成:生物合成: 红光抑制,而远红光促进红光抑制,而远红光促进三光敏色素的反应类型三光敏色素的反应类型反应类型反应类型诱导光强诱导光强红光红光- -远远红光可逆红光可逆作用光谱峰和光作用光谱峰和光受体受体实实 例例极低辐照度反应1100nmol/m2否红光、蓝光;红光、蓝光;phyaphya燕麦芽鞘伸长;燕麦芽鞘伸长;拟南芥种子萌发拟南芥种子萌发低辐照度反应11000mol/m2是红光、远红光;红光、远红光;phybphyb莴苣种子萌发;莴苣种子萌发;转板藻叶绿体运转板藻叶绿体运动动高辐照度反应1
9、100mmol/m2否黄苗:远红光、远红光、phyaphya绿苗:红光;红光; phybphyb花色素苷形成;花色素苷形成;开花诱导;开花诱导;幼苗去黄化;幼苗去黄化;phya 黄化组织光敏素,光不稳定型,快速反应黄化组织光敏素,光不稳定型,快速反应phyb 绿色组织光敏素,光稳定型,慢速反应绿色组织光敏素,光稳定型,慢速反应避阴反应(pr/pfr)转板藻叶绿体运动转板藻叶绿体运动五、光敏色素的作用机制五、光敏色素的作用机制(一)膜作用假说(一)膜作用假说 证据:证据:(1) 红红 光光 60-80% pfr结合于膜上结合于膜上 远红光远红光 5 - 10% pfr结合于膜上结合于膜上(2)棚
10、田效应:棚田效应: 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面,离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面,远红光照射逆转这种粘附现象,称为棚田效应。远红光照射逆转这种粘附现象,称为棚田效应。 红光红光pfr增多增多膜上膜上ca2+内流通道打开内流通道打开细胞质中细胞质中ca2+增加增加钙调素活化钙调素活化肌球蛋白肌球蛋白轻链激酶活化轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动肌动球蛋白收缩运动叶绿体叶绿体转动。转动。光敏色素可改变膜透性,引起一些离子光敏色素可改变膜透性,引起一些离子进出,从而调节细胞反应,进出,从而调节细胞反应,信号转导途径为:信号转导途径为: (二)基因调节假说(二)基因调节假说
11、假说内容:假说内容: 光信号经过传递、放大,通过激活转录因子,光信号经过传递、放大,通过激活转录因子,活化或抑制某些特定基因,使转录出单股的活化或抑制某些特定基因,使转录出单股的mrna的速度发生改变,的速度发生改变,mrna翻译成特殊的蛋翻译成特殊的蛋白质(酶),最后表现形态建成。白质(酶),最后表现形态建成。 红光红光pfr活化或抑制基因转录活化或抑制基因转录影响酶影响酶pr合成合成形形态建成变化态建成变化第五节植物的蓝光和紫外光反应第五节植物的蓝光和紫外光反应一、蓝光反应受蓝光和近紫外光调控的反应受蓝光和近紫外光调控的反应蓝光(蓝光(400-500nm)紫外光(紫外光(uv)uv-c(2
12、00-280nm)uv-b(280-320nm)uv-a(320-400nm) 植物和真菌许多反应都受蓝光植物和真菌许多反应都受蓝光(b)和紫外光和紫外光(uv)调调控。控。 uv可分为可分为:uv-c(200280nm):波长短,能量高,被臭氧层吸收;:波长短,能量高,被臭氧层吸收;uv-b(280320nm):一部分穿过大气层到达地面一部分穿过大气层到达地面;uv-a(320400nm):穿过大气层到达地面穿过大气层到达地面。 近紫外光近紫外光:波长大于:波长大于300nm的紫外光。的紫外光。 蓝光和近紫蓝光和近紫是蓝光反应的有效波长,蓝光受体也是蓝光反应的有效波长,蓝光受体也 叫近紫外光
13、受体或隐花色素。叫近紫外光受体或隐花色素。一、蓝光反应一、蓝光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。 真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。 高等植物受蓝光高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有:近紫外光调节的反应主要有: 向光性,向光性, 抑制幼苗伸长,抑制幼苗伸长, 刺激气孔开张,刺激气孔开张, 调节基因表达。调节基因表达。 蓝光反应的蓝光反应的作用作用光谱,在光谱,在400500nm区域呈区域呈“三指三指”状态,状态, 这是区别于其它光反应的标准。这是区别于其它光反应的标准。 蓝光受体色素可能是:蓝光受体色素可能是:黄素黄素和和类胡萝卜素类胡萝卜素。 二、紫外光二、紫外光 b 反应反应 uv-b对植物的整个生长发育和代谢都有影响,其受对植物的整个生长发育和代谢都有影响,其受体尚不清楚。体尚不清楚。 一些作物如小麦、大豆、玉米等在一些作物如小麦、大豆、玉米等在uv-b照射下,植照射下,植 株矮化,叶面积减小,
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