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第十四章群体改良与轮回选择

花匠小妙招
2024-11-11 05:29

作物群体改良(Population lmprovement)是20世纪60年代以后由美国玉米遗传育种学家针对玉米生产对新品种提出的新要求、玉米育种存在的瓶颈因素，发展完善的一种新的育种体系。它通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变基因、基因型频率，增加优良基因的重组，从而达到提高有利基因和基因型的频率。多年的遗传理论研究与作物育种实践均已证明，群体改良是创造优良种质的重要方法。它不仅可以改良群体自身的性状，而且能改变群体间的配合力和杂种优势，并能将不同种质的有利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基因型频率；同时，还可以改良外来种质的适应性，使之适应当地的环境条件，成为新的种质资源。因此，随着作物育种工作的发展和育种水平的提高，作物群体改良越来越受到国内外作物育种工作者的重视。

第一节群体改良的意义

作物育种的效率取决于育种的资源和方法，群体改良能创造新的种质资源和选育供生产直接使用的优良综合种。因此，群体改良对提高作物育种水平具有重要的意义。

一、创造新的种质资源

随着农业生产的高度集约化经营、在育种中过分追求短期效率以及野生资源的迅速丧失，使作物育种基础群体的遗传基础越来越单一和狭窄，造成种质资源贫乏和选育品种的遗传脆弱性，使得选育品种的产量难以有新的重大突破，抗病虫性不强，适应性差，限制了作物育种水平的进一步提高。20世纪60年代后，在美国玉米带，由于玉米生产的发展对玉米品种提出了新的更高的要求，即不仅要求高产、抗病、适应性强，而且还要求优质、多种用途。因此，不克服育种基础群体的遗传单一性和狭窄性，提高基础群体的异质性，解决种质资源贫乏等问题，作物育种工作很难以满足农业生产发展的需要。作物群体改良的重要意义就在于将不同种质的优点结合起来，合成或创造出

新的种质群体，扩大群体的遗传多样性，丰富基因库，为作物育种提供更为优良的种质资源。并且，群体改良还可以不断提高基础群体的优良基因频率，有助于打破不利基因与有利基因的连锁，从而提高优良基因型的频率。以这样的改良群体用于作物育种，就会进一步提高作物育种的水平。美国依阿华州立大学合成并改良了一个世界著名的玉米坚秆综合种(BSSS)，从中选育了在美国玉米生产上广泛应用的自交系B73。以后随着改良的进展，又选育了新的优良自交系B79、1384、1385等。这表明，采用群体改良的方法，可以提高选育玉米自交系的效率，进而提高玉米育种的水平(图14—1、图14—2)。

二、选育优良的综合品种

通过群体的合成和改良，可以选育优良的综合品种，直接应用于生产。墨西哥国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)在20世纪90年代以前所进行的玉米群体改良工作，其任务之一就是把改良群体提供给热带、亚热带的第三世界国家种植。该中心所提供的玉米改良群体墨白1号、墨白94号，曾在我国广西、云南、贵州等省(区)推广，最多时年推广种植6．6万hm2以上。此外，中国农科院作物所李竞雄教授等20世纪70年代采用一母多父方法合成的玉米综合种——中综二号及其改良群体，在广西也有大面积的种植。四川农业大学在20世纪70—80年代合成的综合种及其改良群体也在四川山区的马边等县进行试种。随着玉米综合种推广，有力地促进了山区和玉米低产区，以及不发达国家的玉米生产。在其他异花授粉作物及白花授粉作物中，应用群体改良方法选育优良综合种也可能收到同样的效果。

三、改良外来种质的适应性

外来种质指的是从外国或本国其他地区引进的种质材料。外来种质一般不适应本地的生态、生产条件，但它们往往具有地方种质不具有的或特异的优良特性与基因。因此，如能通过改良使之适应本地的环境条件，就有可能成为新的种质来源。在玉米育种方面，美国玉米育种家对来自玉米遗传多样性中心、不适应当地环境条件的种质材料进行选择改良，成功地改良了外来种质的适应性。美国育种家对来自南美哥伦比亚玉米复合种ETO适应性的成功改良，我国玉米遗传育种学家对来自泰国的优良热带群体Suwan—1适应性的改良和成功应用，就是其中的几个典型的范例。中国农业科学院作物栽培研究所张世惶提出和正在实施的我国玉米种质扩增、改良和创新计划，其核心的内容就是引进CIMMYT优良群体、进行从南到北的梯级、渐进改良驯化，克服热带玉米优良种质群体由于光周期反应所带来的晚熟、植株高大、雌雄不协调等不适应特性。CIMMYT优良群体墨白962经过5年从广西、四川、河南等地的驯化改良，该群体2001年在北京基本能够正常生长。除梯级渐进式方法外，还可以利用外来种质与本地种质杂交，或利用外来种质内最好的家系间杂交，然后按育种目标进行选择的方法改良外来种质的适应性。

综上所述，在当今的作物遗传育种工作中，鉴定、利用外来种质群体，合成和改良育种用的种质群体，显然是十分必要的。而且，近代数量遗传学的发展进一步为作物群体改良提供了理论依据和具体方法，如合成群体材料的选择，群体遗传组成的分析，优良基因频率变化的测定，遗传增益的估算，改良方案的选用等极大地促进了作物群体改良工作的发展。在近30年中，作物群体改良已从作物种质群体改良方法发展成为一种完备的育种体系，从过去单一对经济性状的改良发展到农艺、生理、生化、品质性状等，从异花授粉作物发展到常异花授粉、白花授粉作物；改良方案则从原来的单一方案发展到现在的复合方案；从早先改良一个群体发展为现在同时改良两个群体。因此，可以预言，随着作物群体改良工作的进一步发展，可望进一步提高作物育种水平；随着人们对生产用品种要求的不断提高，必将有力地促进作物群体改良方法的发展。

第二节群体改良的原理

在阐述群体改良的基本原理前，首先应了解群体的概念和群体基因、基因型频率变化的基本规律。Dobzhansky(1955)指出，遗传学上的群体指的是该群体内个体间随机交配形成的遗传平衡群体。根据群体遗传学的理论，一个容量足够大的随机交配群体，其基因、基因型频率的变化遵从Hardy--Weinberg定律。

一、Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)

假如在一个二倍体的随机交配群体内，基因A和a的频率分别为p和q，则基因型AA、Aa和aa的频率分别为p2、2pq、q2，只要这三种基因型个体间进行完全随机交配，子代的基因、基因型频率保持与亲代完全一致。即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素(如选择、突变、遗传漂移等)干扰时，则基因和基因型频率保持恒定，各世代不变。这即是“Hardy--Weinberlg定律”，又称为基因平衡定律。但实际上由于群体的数量有限，环境的变化或者人们对群体施加的选择，以及突变或遗传漂移等因素的作用，常常会不断打破群体的这种平衡。因此，自然界中群体的基本进化过程就是由于外界环境的影响，不断打破群体原来的基因和基因型频率。群体改良和作物育种的实质就是要不断打破群体基因和基因型的平衡，不断地提高被改良群体内人类所需基因和基因型的频率。

二、选择和重组是群体进化主要动力

从育种的角度来看，选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。作物的许多经济性状如产量等都是数量遗传的性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量彼此相互联系、相互制约，作用性质和方向彼此相同或相异的多个基因共同作用的结果。性状遗传基础的复杂性就意味着性状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性。将不同种质具有的潜在有利基因充分聚合和集中，并加以不断地提高，这就是作物育种家所追求的目标。

从生物进化的观点，一般认为有利基因是显性基因，但从作物育种上，并不排除存在有隐性有利基因。即便是有利基因都为显性基因，要获得许多显性基因都是纯合的个体也是十分困难的。根据遗传学的原理，显性纯合个体在一个随机交配群体中出现的频率为(1／4)n，这里的n

为控制性状的基因数目。若性状受1对基因控制，显性纯合个体在自由交配群体中出现的频率为1／4，即(1／4)1；两对基因控制的性状，显性纯合个体在随机交配群体中出现的频率为1／16，即(1／4)2。众所周知，育种目标所要求的经济性状及其他农艺、品质性状，绝大多数为受多基因控制的数量遗传性状。因此，要获得多基因控制性状的纯合体，就更为困难了。假如作物产量受20个位点基因控制(当然实际上控制数量遗传性状的基因位点可能远远不止20个)，那么在育种基础群体中优良基因频率较低，如低于0．5时，从理论上讲，要出现在20个位点的基因都是纯合个体，对玉米来说就至少要求种植约36450000hm2面积的群体。而且，由于还受基因连锁的限制，实际种植的面积还要大得多才能达此目的。所以，试图通过扩大群体种植面积，增加群体数量来增加显性个体出现的频率，对育种者而言，实际上显然是行不通的。然而在同样前提下，当基础群体的优良基因频率由原来的0．5上升到0．9时，则群体每1000株中就将会有15株合乎要求的显性纯合个体出现。由此可见，通过选择打破群体的遗传平衡，提高群体优良基因的频率和通过基因重组打破群体有利基因与不利基因间的连锁，增加群体有利基因型出现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率的关键。因此，群体改良的原理是利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体优良基因的频率。群体优良基因频率的提高，必然导致后代中出现优良基因重组体可能性增大，即优良基因型的频率就必然增大。因而，通过作物群体改良，可以提高育种效率和育种水平。

第三节基础群体的建立

群体改良的实质是提高优良基因、基因型的频率，在特定的群体下，优良基因和基因型频率增加的基础在于选择和基因重组。因此，作物群体改良的方案应有助于选择和基因重组，但任何一个群体改良方案是不可能提供优良基因来源的，这就必须依赖于基础群体的选择与合成。

一、基础群体的选择

研究表明，群体改良的有效性，在特定的群体改良方法下，乃取决于群体的遗传变异的大小及加性遗传效应的高低。为此，在选择基础群体时，除应注意目标性状遗传变异的大小，还应考虑其平均数值的高低，加性遗传方差的大小及杂种优势等问题，只有这样，群体改良的效果才明显。根据以上要求，像玉米这一类异花授粉作物，可以选择以下材料作为群体改良的基础群体。

(一)开放授粉品种(open—pollination variety)

开放授粉品种包括地方品种和外来品种。地方品种具有对当地生态环境最大适应性，所以在一定地区的育种工作中是十分重要的和必不可少的育种资源材料，自然它也是群体改良的重要的基础材料。但地方品种受制于历史上长期较低栽培水平的影响，存在着丰产性较差的局限性。

外来品种指的是来自国内外其他地区的一类品种群体，这些品种代表着适应特殊区域不同纬度、不同海拔高度的一系列广泛类型的品种。来自国外的品种群体，特别是来自不同纬度地区的品种，一般不适应本地的生态条件，故一些人将其称为非适应型。这类品种群体的最大特点是来源广泛，遗传变异丰富，常常具有地方品种不具有的优良特性。因此，它们在丰富作物种质的遗传基础，增加遗传异质性，输入优良特异基因等方面，均具有十分重要的意义。中国农业科学院作物栽培研究所张世惶从CIMMYT引进了20多个群体，以期扩增我国的玉米种质基础，克服遗传基础狭窄和遗传脆弱性带来的我国玉米育种水平长期徘徊不前的问题，进而促进我国玉米育种水平的持续提高。

综上所述，我们可以清楚看到，地方品种和外来品种均具有各自的优良特性，但又各有其较明显的缺陷。所以，直接利用它们作为群体改良的基础材料，显然存在不足之处，特别是在育种水平已经大大提高的今天，这种不足更为突出。Lonquist等早在1974年就提出应用具有不同特性的品种杂交后代作为群体改良的基础群体，其效果将优于单个品种群体。

(二)复合品种(composite variety)

复合品种简称为复合种。这是一种利用多个各具有特点的优良品系(或自交系)采用复合杂交的方法有计划地组配成的杂交种。因而其遗传基础较为丰富，群体的综合性状也较为优良，经过几次自由授粉后，可用作遗传改良的基础群体。现在CIYYMT向世界各国发放的群体大都属于该类群体。该类群体适宜作为中期育种工作的基础或中间群体。

(三)综合品种(synthesis variety)

综合品种又称之为综合种。育种家按照一定的育种目标，选用优良的品系，根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体。所以，综合种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是进行遗传改良的理想群体。目前国内外育种学家大都利用这类材料作为遗传改良的基础群体。四川农业大学玉米研究所荣廷昭等在20世纪80年代的中后期，根据四川玉米育种的要求，人工合成了“玉米育种用群体”，应用三重测交遗传交配设计(Triple Test Cross Design)探测群体性状遗传模型，估计遗传效应，制定群体遗传改良方案，进行群体的遗传改良；选育优良自交系和选配优良杂交组合，实现了玉米群体合成、性状遗传结构的探测、群体遗传改良与自交系、杂交种选育同步进行的玉米育种新方法。

二、基础群体的合成

国内外育种实践证明，在单一品种中很难同时含有人们所需要的众多有利基因，随着作物生产水平的提高，这种情况将越来越严重。但这些有利基因分别存在于各个种质资源中，所以单纯利用某一自然授粉品种或其他品种群体作为遗传改良的基础群体，显然难以满足育种实际的迫切需要。因此，有计划地把某些外来血缘或野生血缘渗进种质库，必然大大地增加可利用的遗传变异，如果再继之以适度的选择，就可能逐步改良外来种质对特殊环境的适应性，并有希望产生育种家认为合乎需要的优良基因重组体。综上所述，在作物群体改良中，人工合成新的基础群体是十分必要的。而在人工合成新种质群体时，应特别注意以下几个方面的问题。

(一)基本材料的选择

选择基本材料时应注意：

(1)在群体改良中，育种者是利用自然界存在有利基因并使之重组，而不是直接创造有利基因。因此，用于合成新种质群体的基础材料自身性状必须优良，且还应具有较大的遗传变异，这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。

(2)用于合成新种质群体的基础材料应当广泛一些，即类型和性状的多样性要大，以利于在新的种质群体中形成丰富的遗传变异。

(3)用于合成新种质群体的基础材料要求亲缘关系远一些，以进一步增加新种质群体的遗传异质性。

(二)合成种质群体的方式

合成新种质群体时，常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可将人选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成。但最好用轮交法，即首先组配组合，经比较试验后，再选优进行综合，以利于集中最优良的基因或基因型。如美国有名的种质群体坚秆综合种(BSSS)，就是利用16个自交系通过双列杂交合成的。另外，用本地品种和外来品种人工合成新的种质群体也较为适宜，因为用这种组合方式合成的种质群体，能把地方品种的适应性和外来品种的特异性有机地给合起来。因而，这样的种质群体也就更符合育种目标的要求。至于外来品种与地方品种的比例，国外研究结果(Albrecht ＆ Dudley，1986)和四川农业大学的育种实践均表明，外来种质以占25％左右为宜。

(三)充分重组，提高最优良基因重组体出现的频率

由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，对人工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择，尽量提供基因重组的机会。这种缓慢选择过程，促进基因间的多次重组，有利于打破有利基因与不利基因的连锁，导致新的基因型的出现，这就要求作物育种者一定要具有耐心。国外育种实践的经验(Lonnquist et al，1974)告诉我们，希望出现有实用价值的基因重组体，至少需要5个世代的随机交配，然后才开始选株、进行合成种质群体的改良工作。四川农业大学所做的玉米群体改良效果研究的结果也表明(1990)，基础群体的重组次数对玉米群体自身产量和产量组成性状以及它们配合力的改良效果均有明显的影响。其表现趋势为，经4次重组的基础群体，其产量及产量组成性状(行粒数除外)的改良效果优于经两次重组的基础群体，多数性状的遗传进展，前者约为后者的2倍。其主要经济性状一般配合力(GCA)的改良进展，经4次重组的基础群体的改良后代，也明显大于经2次重组的基础群体的改良后代。这就充分说明建立用于遗传改良的基础群体时，必须进行多次重组后，才能进行有效的遗传改良利用。

(四)自花授粉作物的异交化问题

对白花授粉作物或常异花授粉作物进行群体改良工作的关键在于实行生殖控制，即将白花授粉作物异交化，或提高常异花授粉作物的异交程度。要实现上述目的，则必须在合成基础群体时导人雄性核不育基因，建立异交群体。根据现有的研究结果，获得异交群体的方法是，首先用杂交、回交法把隐性雄性核不育基因导人包括在群体中的每个品系，然后再把回交获得的品系的种子等量混合在隔离区种植。于是分离产生的雄性不育株将大量随机地接受来自混合群体内雄性可育株的花粉。由于只收获雄性不育株的种子，因此高水平的隐性雄性不育特性继续保留在群体中。合成的原始群体，一般也要求在隔离区种植，随机交配4—5个世代。并且，在此过程中，除淘汰弱株、病株外，只进行最低限度的选择，从而达到最大限度的基因重组，合成优良基因型频率较高、用作遗传改良的异交基础群体。

第四节群体改良的轮回选择法

迄今为止，不同学者从不同角度、针对不同的作物和不同育种目标，提出了许多不同的群体改良方法。并且，近年来还有一些学者根据群体遗传改良的原理，提出了一些从经典群体改良方法中衍生出来的方法，以适应育种家的实际需要。显然，在实际中选用何种群体改良方法，则要根据育种目标、选择性状遗传率大小以及杂种优势的重要性来决定。但不论哪种群体改良方案，都包括从被改良群体中选株产生后代，对后代进行选择鉴定，优良后代自由授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本程序(图14—3)。

一、群体内遗传改良方法

(一)混合选择法(mixed bulk selection)

混合选择是一种古老的选种方法，其特点是时间短，费用低，简单易行。许多优良地方品种就是通过这种方法选育而成的。混合选择的实质是按改良目标，进行表型选择，即选择优良的表现型，淘汰不良的表现型。由于该方法未控制授粉，不进行后裔鉴定，只根据表型选择，因此，混合选择不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因型，容易误选，致使改良效率不高和效果不佳。为了提高选择的效率，有育种家提出了改良混合选择法，即先进行单株选择，次年用半分法种成穗行进行比较，然后根据穗行比较结果，将表现优良穗行的预留种子进行混合繁殖，形成新的改良基础群体。因此，改良穗行选择在一定程度上排除了环境的影响，故其选择效果比一般混合选择好。另外，混合选择还可分为单性选择和双性选择。从理论上讲，双性选择的效果是单性选择的2倍。混合选择法适用于一些简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状，如抽丝期、穗行数、株高等，但对多基因控制性状，如产量的改良效果不太明显，而且还常常伴随其他农艺性状(如株高、穗位高等)的不利变化。据四川农业大学(1983，1990)对玉米群体改良效果的研究，以产量性状为例，同一选择世代比较，混合选择小于轮回选择，而相同时间计算选择效益，则两者没有明显的差异。如单株产量在150g以上单株，原始群体为22．5％，经过一轮混合选择后，提高到29．0％，两轮选择后提高到33．1％。就主要经济性状配合力的改良效果而言，则混合选择对一般配合力(GCA)的改良效果明显大于对特殊配合力(SCA)的改良效果。四川农业大学(1988)对玉米改良群体进行遗传分析的结果还表明，四轮混合选择与两轮全同胞轮回选择对加性变异的利用、等位基因及非等位基因的减小效应也基本相同。

(二)改良穗行选择法(modified ear—row selection)

Lonnquist(1964)提出了改良穗行选择法。具体作法是，从被改良的基础群体中，根据改良目标，按表型表现选择250个优株(即250穗)，人选优株单穗脱粒后保存。次年将其种子一分为三，分别播种在3个生态条件不同的地点，这3个试点中，1个试点应在隔离区内进行，另外两个试点则不需要隔离条件。隔离区内按穗行法种植，即每穗播一行，每行就是一个家系。一般是种4个穗行母本，再种1行父本。父本种子由人选的250个优穗各取等量种子均匀混合而成。像通常玉米制种一样，母本全部去雄，父本行则去掉劣株的雄穗。另外两个不需要隔离条件的试验地，主要目的在于对各人选家系进行异地鉴定。因此，仅按穗行种植，不再种植父本，但播种期应比隔离区早，以便为隔离区内优系的选择提供依据。另外，3个试验地均最好能重复1次，并在一定穗行间设置对照(用原始群体作对照)，以便减少试验误差和有利于进行比较。乳熟期进行预选，成熟后，结合异地鉴定结果，定选20％的最优穗行，并从每个人选穗行中选择5个最优株(5穗)留种。人选穗行仍按单穗脱粒，次年仍按上述方法种植，进行下一轮回的选择。因此，这种选择方法，一个生长季节就是一个选择周期，加上进行了异地鉴定及设置重复和对照等田间试验手段，并且，又是在隔离区内实行母本去雄，父本劣株去雄的条件下进行重组，因而，可在一定程度上控制基因型与环境互作，减少环境及不良基因型的影响。所以，选择效果优于混合选择。据国外对玉米品种海斯金黄进行改良穗行选择10个轮回的试验结果，其产量每年的增益为5．3％。

由以上可以看出，改良穗行选择的显著特点是把鉴定、选择、重组和控制授粉有机地结合起来，因而需时短，见效快。所以这种群体改良方法，一度为(CIMMYT)及国内大多数玉米育种单位所广泛采用。

(三)自交后代选择(SlorS2selection)

这是一种根据S1或S2自身的表现为依据的群体改良方法。S1选择的具体作法是，在被改良的基础群体内，按改良目标，根据表现型选优株自交200株以上，自交穗单穗脱粒保存。次年用半分法将S1种子按穗行种植，为减少试验误差，可设置重复。生育期中进行观察记载，乳熟期进行预选，成熟时，目测定选10％左右的优良S1家系。第三年将人选优良Sl家系的预留种子各取等量均匀混合后，在隔离区播种，实行自由授粉，促进基因重组，完成第一轮回的改良。用同样的方法进行以后各轮次的改良。至于S2选择是在S1的基础上，继续选优株自交以获得S2家系，然后按穗行种植并进行S2家系的鉴定和选择，同样选留10％左右的最优良S2家系，从预留种子中各取等量相应的人选S2家系的种子均匀混合后，在隔离区播种，实行自由授粉，进行基因重组，完成第一轮回的改良。所以S2选择是在继续分离的家系中比S1选择又多进行了一次表型选择和重组。

由于S1或S2选择主要根据表型表现进行选择，因此，对加性基因控制的性状改良效果较好；S2选择较之S1选择更有利于隐性有利基因选择改良。而且，由于自交后代选择可以在S0、S1、S2进行多次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组，故选择效果好。其缺点是完成一轮改良所需时间较长，费用较高。

(四)轮回选择(recurrent selection)

最早是由Hayes ＆ Garber(1919)提出的，1920年East ＆ Jones提出了这种方案。后来，links(1940)在测验自交系一般配合力的试验结果时，对于这一育种方法作了系统的描述。嗣后，Hull(1945，1952)和Comstock，Robinson及Harvey(1949)对于轮回选择法提出了详细的方案，轮回选择的目的在于为育种家提供改良了的种质，提高育种群体中的有利基因频率。同时还可以改良外来种质的适应性，拓展和创造新的种质来源。目前轮回选择已成为作物群体改良的有效方法。

轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自交测交，以取得相当数量(一般不少于100)的S1系和测交组合。经过测交组合鉴定后，选出优良组合的相应优系再组合成综合种，这一整个过程称为一个轮回(周期)，以后还可照此进行若干轮回。随着育种实践和数量遗传学理论的发展，现在轮回选择的概念更加广泛，方法也在创新和提高。但不论哪一种轮回选择方法，都包含着图14—4所示的基本选育程序。

此外，在每一轮后代鉴定中，都可以鉴定出最好的基因型，这种最好的基因型，除供进行重组外，同时还可以把它们放到育种圃内进行连续自交和测交，以便选出最优良的自交系作配制杂交组合之用。从而把群体改良和玉米育种结合起来，整个过程如图14—5所示。

下面着重介绍几种主要的轮回选择方法。

1．半同胞轮回选择(half—Sib recurrent selection，简记为SRS或HS)这是一种最为常用的群体改良方法。具体作法是，根据预定的遗传改良目标，在被改良的基础群体中，选择100株以上的优株自交，同时每个自交株又分别与测验种进行测交，测验种可为遗传基础比较复杂的品种，双交种，综合品种，复合品种，也可为遗传基础比较简单的单交种和自交系或纯合品系。测验种的选择，取决于育种方案及基因作用类型。第二年进行测交种比较试验，经产量及其他性状鉴定后，选出10％左右表现最优良的测交组合。第三年，将人选最优测交组合的相对应自交株的种子(室内保存)各取等量混合均匀后，播种于隔离区中，任其自由授粉和基因重组，形成第一轮回的改良群体。以后各个轮回改良按同样方式进行(图14—4)。国外研究表明，用遗传基础比较复杂的材料作测验种，主要是改良群体的一般配合力(GCA)。例如，从坚秆综合种(BSSS)第5轮和第6轮改良群体中选育出的玉米自交系B73和B78。的一般配合力，就显著高于从坚秆综合种原始群体中选育出的自交系B14和B37。而用遗传基础比较简单或纯合的材料作测验种，则主要改良群体的特殊配合力(SCA)。若在同一轮次或不同轮次的改良中使用不同的自交系作为测验种，则可以同时改良群体的GCA和SCA。此外，如用生产上常用的优良自交系作测验种进行遗传改良，则可将群体改良与自交系、杂交种选育结合起来，从而加快育种的进程，提高育种效率。四川农业大学荣廷昭等利用当时生产上最常用的优良自交系“自330”与自育优良自交系“合二”，以及其杂交组合作为群体改良的三个测验种，很好地实现了群体性状遗传结构的检测、群体遗传改良与自交系、杂交种选育的紧密结合。

2．全同胞轮回选择(full—sib recurrent selection，简记为FRS或FS)这是一种同时对群体的双亲进行改良的轮回选择方法。该方法具体作法是，根据一定的改良目标，在被改良群体中，选择200株以上的优良植株，并将这些优良植株进行成对杂交(即S0×S0)，这样就可获得100个以上的成对杂交组合。第二年，利用半分法进行成对杂交组合的比较试验，试验中用原始群体作对照。经产量及其他性状鉴定后，从中选出约10％的最优成对杂交组合。第三年，将人选优良成对杂交组合预留种子取等量均匀混合后于隔离区播种，任其自由授粉、重组，形成第一轮回的改良群体。按同样方式，可进行以后各个轮回的选择。由于全同胞轮回选择在配制成对杂交时，已将优株的基因重组一次，所以在一个轮次的改良中，优良基因进行了两次重组。Moll等人(1971)报道，在某些群体中，全同胞轮回选择的改良效果优于半同胞轮回选择和交互轮回选择。四川农业大学(1978，1990)对玉米群体改良效果的研究也表明，如以选择周期计算效益，全同胞轮回选择对群体自身产量的改良效果以及对群体多数经济性状一般配合力和特殊配合力的改良效果也明显优于混合选择。显然，全同胞轮回选择对群体的一般配合力和特殊配合力的改良都是有效的。在玉米群体改良中，Hallauer ＆ Berhart(1970)曾提出利用多穗植株产生全同胞家系，即每个植株的一个果穗用于产生全同胞家系，另一果穗自交，用于重组形成下一轮回群体。

混合选择法，改良穗行选择法，自交后代选择，半同胞轮回选择和全同胞轮回选择均属在同一群体内进行，一次只能改良一个群体，因此，上述方法又称为群体内改良。

二、群体间遗传改良方法

群体间轮回选择是能同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法，这是由美国北卡罗来纳州立大学的著名玉米遗传育种学家Comstock等人(1949)根据玉米遗传育种的实际需要提出的，他们把这类轮回选择方法统称为相互轮回选择(Reciprocal Recurrent Selection，简记为RRS)。相互轮回选择的主要目的是，通过两基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势。相互轮回选择通常用于在育种中主要是利用杂种优势的异花授粉作物，这种方法可以同时改良两个群体的GCA和SCA。因此，当决定某一性状的许多基因位点上既存在加性基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因效应，以及要进行成对群体的改良时，适宜采用这一育种方案。由于玉米杂种优势与特定杂种优势类群和杂优模式紧密相关，现在的玉米群体改良趋向同时改良构成杂优模式的两个群体，所以相互轮回选择现主要是应用于玉米群体改良。相互轮回选择又分半同胞相互轮回选择和全同胞交互轮回选择。

(一)半同胞相互轮回选择(Half—Sib reciprocal recurrent selection，简记为HSRRS或HRRS)

半同胞相互轮回选择法的具体作法以玉米为例子说明：第一年，在两个异源种质群体(A、B)中，根据改良目标分别选优株自交(一般选100株以上)。同时，两个群体又互为测验种进行测交，即A群体的自交株与B群体的几个随机取样的植株(一般为5株)进行测交，得B×A1，用同样的方法得B×A2、B×A3、……、B×An以及A×B1、A×B2、A×B3、……、A×Bn (如图14—6所示)。自交穗单穗脱粒，同一测交组合的5穗等量取样混合脱粒。第二年，分别进行A群体和B群体的测交组合比较试验，试验中用A、B两个起始群体作对照。然后根据测交种的表现，在A群体和B群体中均选留10％左右的优良测交组合。第三年，将人选优良测交组合对应的自交株的种子各取等量，分A、B两个群体各自混合均匀后，分别播于两个隔离区中，任其自由授粉，随机交配，形成第一轮回的改良群体ACl和BCl，如此循环，进行以后各轮的选择(图14—6)。由于这种方法除可以同时利用基因的加性与非加性遗传效应的作用，换言之，它可以同时对群体一般配合力进行改良外，这种方法还可以将玉米群体改良与自交系、单交种的选育紧密结合，提高玉米育种效率。

(二)全同胞相互轮回选择(fu11—sib reciprocal recurrent selection，简记为FSRRS或FRRS)

全同胞相互轮回选择的前提是被改良的两个群体中的各个单株必须为双穗，因为同一株的一个果穗要用作自交留种，另一果穗要用作测交，故该法在群体改良中使用较少。其模式图可见图14—7，这里不再详细介绍。

半同胞相互轮回选择和全同胞相互轮回选择同时对两个群体进行改良，因此通常把它们归类为群体间的遗传改良方法。

三、复合选择方案

上述群体改良方法都是按正规模式来讲的。事实上，目前不少育种者在进行群体改良时，采用开放式的群体改良方案。一方面主张一旦发现群体有不足之处，如经改良后的群体遗传变异显著减少，或当产量性状的改进较大但某些农艺性状表现较差，就适当渗入异源种质或所需基因，以进一步增加群体的遗传变异性，使新群体具有更多的优良基因，从而有利于在进一步改良时获得更大的选择响应；另一方面，在群体改良的方法上，育种者完全可以根据群体改良的原理，针对被改良的具体对象和性状的遗传特点，对上述正规的轮回选择模式加以改进和补充，从而提高选择改良的效率。例如，为了充分利用群体的各种遗传分量；获得最大的遗传增益，可以采用半同胞轮回选择(HS)+S1(或S2)选择、全同胞轮回选择(FS)十S1(S2)选择，或相互轮回选择(RRS)+S1(S2)等复合选择方案；并在HS+S1(S2)选择过程中，有计划地、周期性地更换测验种或同一轮中，应用多个测验种，对群体内的基因位点进行更全面的测定，更充分地表现群体的遗传潜力，从而达到更好地提高改良效果的目的。

第五节雄性不育性在轮回选择中的应用

作物群体改良最早是在异花授粉作物中应用，而且主要是玉米，在白花授粉作物和常异花授粉作物中，由于去雄授粉比较困难，因而限制了群体改良方法的应用。近20年来，由于一些自花授粉作物和常异花授粉作物中发现了隐性核基因控制的雄性不育遗传特性，解决了去雄授粉困难和结实少等问题，从而为它们的群体改良方法利用开辟了广阔的前景，换言之，在自花和常异花授粉中，发现和利用隐性核基因雄性不育是进行轮回选择的基础和前提。目前，在常异花授粉作物中，应用以轮回选择法为主要选择方法的群体遗传改良方法较多的作物是高粱，而在白花授粉作物中，则主要是大豆，另外，在水稻、大麦和洋葱等白花授粉作物中，也开展了以轮回选择法为主要选择方法的群体改良工作。

Cilmore(1964)指出，应用于异花授粉作物的轮回选择方法，大多必须经过修正后，才能有效地应用于自交授粉作物上。他制定了适合于白花授粉作物的相互轮回选择方法，并强调指出，这一方法是为雄性不育植株可以通过风媒自由传粉的作物而提出来的，尤其适用于存在隐性核遗传雄性不育基因的作物。随后，Brim等(1973)详述了利用隐性核基因遗传雄性不育特性获得天然杂交种，继而对大豆进行轮回选择的方案。此外，Prohaska等(1981)还利用S选1择法对美国大豆的缺铁白化症进行了改良，并取得了显著效果。

对常异花授粉作物，Doggett ＆ Ehorhart(1968)描述了S1家系选择的情况，Andrews等(1980)介绍了S2家系选择法。Doggett等(1972)在高粱群体改良的实践中，提出了混合集团选系的两种实施方案，Hoase(1982)用半同胞家系轮回选择法对高粱的产量、抗黑穗病、抗蚜虫和抗旱四个性状进行了改良，取得了明显的成效。下面着重介绍几种利用隐性核基因控制的雄性不育特性进行轮回选择的比较简单实用的方法。

一、混合集团选系法

这种方法是Doggett等(1972)提出的，主要应用于高粱的轮回选择方法。它的具体实施方案有两种方式：第一种方式是从导人雄性不育核基因的异交基础群体中选择优良的雄性不育株，收获中选的雄性不育株上(母本上)的种子，等量混合后在隔离区播种，形成下一轮改良群体，以该改良群体作为第二轮改良的基础群体，重复这个过程，形成第二轮改良群体，这种方式称为母本混合集团选择法。第二种方式的第一轮改良过程同第一种方式，但在第二轮改良方案就有所不同。第二轮改良是从优良雄性不育株繁殖的分离群体中选择优良的雄性可育株，中选优良雄性可育株在隔离区繁殖形成分离群体，选择分离群体中的优良的雄性不育株并收获中选雄性不育株上所结的种子，等量混合后播种在隔离区，形成下一轮的改良群体，这种第一轮与第二轮选择交替进行的方法称为交替混合集团选系法。第二种作法因增加一次自交和选择，有利于打破有利基因与不利基因间的连锁，提高了优良基因型出现的频率，也就提高了选择效益。

二、Sl选择

这种轮回选择方法是Doggett(1968)和Prohaska等(1981)提出的，它既可应用于常异花授粉作物(高粱等)的群体改良，也可以应用于自花授粉作物(大豆等)的群体改良。实际作法是，第一年从已导人核雄性不育基因的异交基础群体内选择优良的可育株，因为自然异交率很低，故上述中选可育株将作为自交株(Sl)处理。第二年，用半分法进行Sl比较试验，并按Sl自身表现进行选择。第三年，将中选Sl的剩余种子掺和，并在隔离区混合种植，开花后鉴别出雄性不育株，并选择和标记出符合需要的优良雄性不育株，在散粉前除去不符合需要的雄性可育株，最后，收获中选雄性不育株上的种子，形成下轮改良的基础群体。

三、自交半同胞家系轮回选择

这种方法是Brim ＆ Stuber(1973)提出的，它主要应用于大豆的群体改良。基本选择方案是：

第一年：从已导人雄性不育基因的异交基础群体中，选择优良雄性不育株收获种子，因为大豆花粉主要靠昆虫传播，所以随机交配率较低，因此，在选择并收获雄性不育株之前，应当采用拉丁方等类似的抽样方案，即把一个相互交配区划分为若干个亚区，在每个亚区进行抽样。如，假使要收获300个雄性不育株，就可以在30个亚区中各随机选取10个符合要求的雄性不育株。这样，就能保证在相互交配区中抽样的均匀性。在相互交配区中所要求种植的植株总数，则取决于该群体里雄性不育等位基因的频率。由于雄性不育株间结实率不同，因此，异交基础群体的种植株数应尽可能多一些，以便能提供第二代繁殖所要求的株数。

第二年：将第一年人选的雄性不育株的种子按株系种植，目的是使自交分离出的雄性可育株上能够产生足够的自交种子，供第三年重复试验。从第一年选择并收获的那个雄性不育植株到第二年从分离出的可育株上结下的种子，就构成第三年的一个供试材料。例如，第一年收获300个雄性不育株，那么第二年的试验就可能有300个试验材料可供使用。由于是从第二年人选各植株的后代的全部可育株或若干可育株上收获自交种子，作第三年的供试材料，因此，选择单位主要是自交的半同胞家系，故此法称为自交半同胞家系选择。

第三年：用半分法将第二年收获的半同胞家系进行比较试验，以测试第二年产生的雄性可育株后代的改良效果。为了克服土壤的差异，可将供试的材料分成几个亚组。在试验区里把每个亚组随机地设计为一个区组，并根据实验材料与区组平均值的离差进行选择，选留10％左右的优良自交半同胞家系，因测验后代包含雄性不育株，它们对选择性状可能有小的影响。同样，由于抽样误差，每个小区雄性不育株数也有变化。因此，增加重复或增加试验点可降低这些误差的影响。

第四年：将第二年中选的自交半同胞家系的预留种子混合种植，形成下一轮改良的基础群体。假使第二代的预留种子不够用，可由第三代试验材料可育株上结的种子代替，由于第二代杂合雄性可育株的不育性基因都是杂合的，所以用第二代预留种子播种，在相互交配世代就出现1／4雄性不育株。如果用第三代的雄性可育株产生的种子播种，相互交配世代只有1／6的植株为雄性不育。因此，相互交配区所需种植的总数取决于混合种子的来源。

此外，双列选择交配法、进化育种法，歧式杂交等也可用于白花授粉作物的群体改良，特别是水稻光敏核不育系的发现和利用，更为水稻的群体改良提供了简单易行的途径。

思考题

1. 群体改良的概念和作用。
2. 群体改良的原理。
3. 群体改良的基本过程和主要环节
4．复合品种与综合品种的异同点?
5．怎样合成群体改良的基础群体?
6．轮回选择法是怎样实现群体改良与育种实际紧密结合的?
7．群体内轮回选择法有哪些，各有哪些特点?
8．群体内与群体间改良的异同点，它们各适用于哪些情况?
9．在哪些情况下适宜应用复合轮回选择方法?
10．为什么说导人隐性雄性核不育基因是白花授粉与常异花授粉作物进行轮回选择的基础和前提?