近年来,随着人们对“绿色蔬菜”需求的增大以及农药残留问题备受关注,生物源农药开始在农业防治中逐渐被重视,而长期使用化学农药不仅会对环境造成污染,还会导致病虫害的抗药性不断增强。利用植物的活性成分开发研究的植物源农药是农业防治途径的新探索,促进了农业发展与资源环境承载力相匹配,具有杀虫或抗菌作用的植物种类丰富、种群数量庞大[1⇓⇓-4],如今已开始研发的植物种类有禾本科Poaceae、伞形科Apiaceae、樟科Lauraceae、松科Pinaceae、豆科Fabaceae、百合科Liliaceae、桃金娘科Myrtaceae、菊科Asteraceae、姜科Zingiberaceae、唇形科Lamiaceae等30多科[5-6]。
入侵植物薇甘菊Mikania micrantha属菊科Asteraceae假泽兰属Mikania,1884年香港动植物公园引进该物种,1984年在深圳银湖附近采集到标本,20世纪90年代迅速在广东珠三角地区蔓延扩散,如今在中国北纬24°以下地区分布广泛且危害严重,尤其是广东省、广西壮族自治区、云南省、海南省和台湾省5个省份,并且在不断地向北入侵,是中国首批外来入侵物种之一,也是被列入世界上最有害的100种外来入侵物种之一。由于其具备许多杀虫、杀菌活性的化感物质和次生代谢物种类,且薇甘菊的生长迅速,可获得大量原材料,因此开发薇甘菊为植物源农药具有突出的潜力[7⇓⇓⇓⇓-12]。与此同时,外来入侵植物已经对中国的生态环境、农业发展造成了很多困扰,且随着国际贸易和交通旅游业的迅速发展,即便中国已经有严格的监管技术系统,但是入侵中国的外来植物依旧呈现不断增加的趋势。《中国外来入侵植物志》共记载外来入侵植物68科224属402种[13],随之也有了多种外来入侵植物的各类资源化开发的相关研究,例如加拿大一枝黄花Solidago canadensis[14]、互花米草Spartina alterniflora[15]、五爪金龙Ipomoea cairica[16]、紫茎泽兰Ageratina adenophora[17]、空心莲子草Alternanthera philoxeroides[18]、假臭草Praxelis clematidea[19]等,薇甘菊作为华南地区重点防治的入侵植物,也开展了各类资源化开发应用,本研究综述了薇甘菊各类化感物质和次生代谢物在植物源农药方面的开发应用情况,旨在为中国薇甘菊植物源农药防治农作物病虫害提供参考依据。
韩诗畴等[20]在薇甘菊的天敌调查研究中进行了多次野外调查,但几乎没有发现能真正危害薇甘菊的昆虫,仅仅只有绣线菊蚜Aphis spiraecola能够危害叶片生长,其余的植食性昆虫都一致地选择取食薇甘菊周边的其他植物,通过在网室观察中发现,斜纹夜蛾Spodoptera litura即便是在薇甘菊上产卵且低龄幼虫取食薇甘菊叶片,但始终没有发现大龄幼虫取食薇甘菊的现象,因此推测薇甘菊应该具有驱避昆虫或者毒害昆虫的作用。
1.1 粮食作物虫害防治
褐飞虱Nilaparvata lugens是水稻Oryza sativa种植的首要害虫,被列入一类农作物病虫害名录。在各类研究中,有多种薇甘菊提取物对其有不同的防治作用:薇甘菊乙醇提取物对褐飞虱成虫具有强烈的产卵驱避作用和一定的毒杀活性,对各龄幼虫均具有较好的毒杀效果,拒食率可达到50%以上,对种群数量的增长起到明显的干扰作用[21⇓-23];薇甘菊氯仿提取物具有显著的驱避成虫产卵效果,驱避率可达到86.44%[24];薇甘菊乙酸乙酯提取物对成虫毒杀活性强,且具有显著的干扰成虫取食效果,拒食率可达到51.86%[24];薇甘菊乙醚提取物和薇甘菊氯仿提取物对1~2龄若虫毒杀活性强[24];薇甘菊氯仿提取物对实验种群具有更好的干扰效果[24]。
1.2 果蔬作物虫害防治
随着对薇甘菊的开发利用不断深入,薇甘菊对农作物虫害的防治能力已被证实,尤其是针对十字花科作物重要害虫防治上。研究发现薇甘菊乙醇提取物对小菜蛾幼虫Plutella xylostella具有较强的毒杀和拒食作用,当质量浓度为125 mg/L时,对小菜蛾幼虫的拒食率为70.4%,而薇甘菊丙酮提取物对小菜蛾幼虫具有更强的毒杀和拒食作用,当质量浓度为125 mg/L,时对小菜蛾幼虫的拒食率为98.3%[25]。薇甘菊挥发油由于是薇甘菊的一类次级代谢物,成分较为复杂,但其对多种十字花科作物重要害虫具有突出的防治效果,对甘蓝蚜Brevicoryne brassicae有一定的触杀毒力,且随着浓度的增加而加强,对黄曲条跳甲Phyllotreta striolata成虫具有一定的驱避作用,并随着用量的增加拒食率呈上升趋势,但对甘蓝蚜、小菜蛾、黄曲条跳甲不同虫态却无毒杀作用,对小菜蛾、黄曲条跳甲、小猿叶甲Phaedon brassicae具有显著的产卵驱避作用,因此推断对昆虫不以毒杀方式显示活性,而是通过干扰昆虫的产卵驱避作用来减少昆虫的种群危害[26-27]。薇甘菊在其他果蔬作物害虫防治研究中也有突出的效果,薇甘菊乙醇提取物对菜粉蝶幼虫Pieris rapae具有较强的毒杀和拒食作用,当质量浓度为125 mg/L时对菜粉蝶幼虫的拒食率为97.4%,而薇甘菊丙酮提取物对菜粉蝶幼虫具有更强的毒杀和拒食作用,当质量浓度为125 mg/L时对菜粉蝶幼虫的拒食率为96.5%[25]。薇甘菊甲醇提取物对柑橘全爪螨Panonychus citri处理1 d后便有显著的产卵驱避效果,产卵驱避率为74.22%[28],对桔小实蝇Bactrocera dorsalis也具有一定的驱避作用,为害高峰期是在5—7月,驱避效果非常显著[29]。不同浓度的薇甘菊挥发油处理对枣尺蛾Chihuo zao幼虫均具有一定的致死率,且相对死亡率随浓度的增大而增大[30-31]。薇甘菊粗提液对莴苣指管蚜Uroleucon formosanum成虫和幼虫均具有毒杀作用,对成虫的羽化繁殖也有一定的抑制作用,浓度为5%的效果最好[32]。
1.3 经济作物虫害防治
经济作物包括油料作物、纤维作物、糖料作物、嗜好作物、染料作物、香料作物和药用作物,是工业加工原料的来源,特别是轻工业。
茶Camellia sinensis作为中国非常重要的一种经济作物,在全国各地均有不同品种的茶种植。假眼小绿叶蝉Hebata vitis是中国分布最广、危害最重的一种茶树害虫,全年以夏秋茶受害最重,可导致茶叶急剧减产。邢树文[33]对薇甘菊水提液的研究中发现生药量为1 g/mL的提取液对假眼小绿叶蝉具有显著的趋避效果,1 g/mL的提取液与2.5%联苯菊酯20 mL 900倍液混合液的毒杀效果与2.5%联苯菊酯35 mL 900倍液的杀虫效果相当。冯安伟等[34]也研究得出薇甘菊乙醇提取物对假眼小绿叶蝉具有较好的产卵拒避作用,且若虫的存活率低,防治效果随着浓度的增大而提高,对种群数量的增长起到明显的干扰作用,且对天敌蜘蛛(银斑蛛属Argyrodes、旋转后丘蛛Dipoenura cyclosoides)无影响。
椰子Cocos nucifera、槟榔Areca catechu等棕榈科作物,在海南、广东、广西和云南种植地常发生椰心叶甲Brontispa longissima、椰子坚蚜Cerataphis lataniae、螺旋粉虱Aleurodicus dispersus、椰子木蛾Opisina arenosella、椰蛀犀金龟Oryctes rhinoceros、红脉穗螟Tirathaba rufivena等害虫的为害现象,在薇甘菊的多组研究中,针对多种棕榈科作物害虫防治开发已有不少成果。椰心叶甲:薇甘菊乙醇提取物能延迟蛹的羽化时间,同时使成虫羽化畸形,从而干扰种群数量的增长,大田试验中体现出显著的防治效果,其中100 mg/mL和200 mg/mL处理组在处理后的第7天,虫口减退率均达到80%以上[35];薇甘菊甲醇提取物具有良好的生物活性,同时对成虫具有致畸作用,且能延迟蛹的羽化和卵的孵化时间,减退虫口率,对种群数量的增长起着明显的干扰作用[20,36];薇甘菊丙酮提取物、薇甘菊正丁醇萃取物和薇甘菊环己烷萃取物均对其具有一定的胃毒和拒食活性[37];薇甘菊三氯甲烷萃取物具有良好的驱避作用,处理后96 h的驱避率可达到62.22%,在药后96 h和144 h的产卵忌避率分别为62.29%和68.30%,而薇甘菊石油醚萃取物比薇甘菊三氯甲烷萃取物具有相对更好的驱避作用,处理后96 h的驱避率可达到66.22%,在药后96 h和144 h的产卵忌避率分别为66.86%和69.93%[36]。椰子坚蚜:薇甘菊丙酮提取物、环己烷萃取物、正丁醇萃取物和石油醚萃取物均具有不同等级的胃毒水平,环己烷萃取物和石油醚萃取物相对较低,当LC50分别为27.28 mg/mL和23.81 mg/mL时具有较好的触杀毒力,丙酮提取物和正丁醇萃取物具有较高水平,分别当LC50为12.48 mg/mL和12.93 mg/mL时具有较好的触杀毒力[38]。螺旋粉虱:通过冷浸法、索氏提取法、冷浸—索氏提取法和温浸法4种提取方法获得的薇甘菊乙醇提取物对成虫均具有良好的防治效果,但索氏提取法和温浸法提取物防治效果显著优于冷浸—索氏提取法和冷浸法[39]。椰子织蛾:48 h各浓度处理的薇甘菊乙醇提取物对3龄幼虫的校正死亡率均低于50%,72 h各浓度处理的提取物的杀虫效果均有所提高,浓度为20 mg/mL和40 mg/mL对3龄幼虫的校正死亡率高于50%,杀虫活性随浓度增大而增强[40]。二疣犀甲:各浓度处理的薇甘菊甲醇提取物对3龄幼虫均表现拒食活性,且拒食率与处理浓度呈正相关,具有降低孵化率、延迟孵化时间和降低化蛹率的效果,且对成虫具有致畸作用,具有显著的生长发育调节活性[41]。红脉穗螟:通过薇甘菊三氯甲烷萃取物处理后,产卵的选择性忌避率为44.20%,非选择性忌避率为59.20%,处理后校正孵化率为53.39%,而且1龄幼虫的死亡率最高,可达42.64%,通过薇甘菊正己烷萃取物处理也能有差不多的效果,产卵的选择性忌避率为43.64%,非选择性忌避率为51.60%,处理后校正孵化率为61.49%,而且引起1龄幼虫的死亡率最高,可达31.94%[42]。
1.4 其他虫害防治
有学者对花卉害虫和其他需趋避昆虫进行了防治研究。和玉华等[43]从对5种外来入侵植物的茎叶提取物研究中,得出不同浓度的薇甘菊乙醇提取物对月季长管蚜Macrosiphum rosirvorum触杀效果无显著差异,但在时间上有显著差异,0~24 h内触杀效果最佳,平均校正死亡率为38%。欧剑峰[44]研究表明薇甘菊α-松油醇化合物和薇甘菊芳樟醇化合物对双额岩小粪蝇Bifronsina bifrons成虫均具有显著的驱避效果,驱避率分别达到63.28%和52.46%,薇甘菊α-松油醇化合物和薇甘菊芳樟醇化合物对双额岩小粪蝇成虫的田间试验也均具有较高的驱避活性,在2%浓度下,驱避率分别达到77.87%和63.06%,且随着浓度的增大驱避率增加。
在野外调查中,常发现薇甘菊成片地生长且长势旺盛,不仅很少发现昆虫对其的取食行为,而且全株上下都极少发现病害,这一现象很可能与薇甘菊体内某种物质的抑菌作用相关。
2.1 粮食作物病毒真菌防治
粮食作物是谷类作物、薯类作物和豆类作物的总称,是人类主要的基本食粮来源之一。庄世宏[45]在薇甘菊杀菌作用研究中发现供试浓度为植物样品干样0.05 g/mL时,薇甘菊乙醇提取物对小麦白粉病(布氏白粉菌)Blumeria graminis的保护效果为83.3%,在供试浓度为植物样品干样0.09 g/mL时,薇甘菊乙醇提取物、薇甘菊氯仿萃取物和薇甘菊石油醚萃取物对小麦纹枯病Rhizoctonia cerealis的抑制率均达到100%,同等浓度下薇甘菊氯仿萃取物对玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)Exserohilum turcicum的抑制率可达到100%,对小麦赤霉病Fusarium graminearum也有较好的抑制效果,在供试浓度为植物样品干样0.1 g/mL时,薇甘菊乙醇提取物对小麦赤霉病和玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)两种病原菌的离体抑制效果为100%,同等浓度下薇甘菊氯仿萃取物、薇甘菊乙醇提取物、薇甘菊石油醚萃取物、薇甘菊乙酸乙酯萃取物和薇甘菊正丁醇萃取物均对小麦全蚀病(小麦顶囊壳)Gaeumannomyces tritici有抑制作用,抑制率分别可达到100%、99.7%、99.1%、75.8%和59.1%,在供试浓度为植物样品干样0.18 g/mL时,薇甘菊石油醚萃取物对小麦白粉病(布氏白粉菌)也有明显的治疗作用和保护作用,防效分别为50.2%和56.8%,同等浓度下薇甘菊乙酸乙酯萃取物对小麦白粉病(布氏白粉菌)有明显的保护作用,防效为56.8%。祝木金等[46]在薇甘菊抑菌研究中也曾发现薇甘菊乙醇提取物对小麦白粉病(布氏白粉菌)的保护效果和对小麦赤霉病和玉米大斑病2种病原菌的抑制效果,余鑫平[47]在薇甘菊杀菌活性研究中也曾发现薇甘菊乙醇提取物对小麦纹枯病菌有抑制效果,薇甘菊氯仿萃取物对小麦纹枯病、玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)和小麦赤霉病3种病原菌的抑制效果,余鑫平[47]和郝彩琴[48]研究发现薇甘菊石油醚萃取物对小麦纹枯病有抑制效果,对小麦白粉病(布氏白粉菌)也有明显的治疗作用和保护作用。薇甘菊氯仿萃取物在喷雾浓度为5 mg/mL时,对小麦白粉病(布氏白粉菌)也有较明显的保护作用,防效为66.42%[48]。
余鑫平[47]研究发现在供试浓度为1000 mg/L的情况下,薇甘菊豆甾醇化合物对小麦纹枯病菌丝生长的抑制效果为70.0%。庄世宏等[49]通过成分分析得出在100 mg/L剂量下,二氢薇甘菊内酯化合物对小麦纹枯病抑制作用较强,抑制率在90%以上,去氧薇甘菊内酯化合物具有较强和较广谱的抑菌活性,在100 mg/L剂量下,对小麦纹枯病的抑制作用较强,抑制率均在90%以上,但是其对玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)的抑制活性较低,抑制率仅为56.7%。而薇甘菊甲醇提取物和薇甘菊丙酮提取物在每1 mL培养基含0.02 g植物干样的条件下,对玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)菌丝的抑制率为100%[21]。薇甘菊豆甾醇化合物在供试浓度为0.50 mg/mL时,对小麦赤霉病和玉米大斑病(大斑凸脐蠕胞)两种病原菌孢子萌发抑制率均在70.0%以上。
张茂新等[50]研究得出在400 mg/L剂量下,薇甘菊挥发油对水稻稻瘟病Pyricularia grisea的抑制率为53.38%,且随着薇甘菊挥发油浓度的升高抑制作用显著增强。
2.2 果蔬作物病毒真菌防治
蔬菜作物是人体必不可少的多种维生素、矿物质和膳食纤维等营养物质最重要的摄入来源之一。庄世宏[45]在薇甘菊杀菌作用研究中发现在供试浓度为植物样品干样0.09 g/mL时,薇甘菊氯仿萃取物对辣椒疫霉病Phytophthora capsici的抑制率均达到100%,对南瓜枯萎病Fusarium bulbigenum、油菜菌核病(核盘菌)Sclerotinia sclerotiorum和白菜黑斑病(芸苔链格孢)Alternaria brassicae有较好的抑制效果,薇甘菊石油醚萃取物对油菜菌核病(核盘菌)也有较好的抑制效果,在供试浓度为植物样品干样0.1 g/mL时,薇甘菊乙醇提取物对番茄灰霉病Botrytis cirerea、甘蓝黑斑病(芸苔生链格孢)Alternaria brassicicola、南瓜枯萎病和黄瓜炭疽病(瓜刺盘孢)Colletotrichum lagenaria的离体抑制效果为100%,对番茄早疫病(茄链格孢)Alternaria solani的离体抑制效果在70%以上,在供试浓度为植物样品干样0.18 g/mL时,薇甘菊石油醚萃取物对黄瓜霜霉病(古巴假霜霉)Pseudoperonospora cubensis有明显的治疗作用和保护作用,其防效分别为56.3%和45.1%,在50 mg/mL剂量下,去氧薇甘菊内酯化合物对番茄叶霉病Passalora fulva和黄瓜炭疽病(瓜刺盘孢)具有比较明显的抑制作用,抑制率分别为92.5%和78.7%。祝木金等[46]在薇甘菊抑菌研究中也曾发现薇甘菊乙醇提取物对番茄灰霉病、甘蓝黑斑病(芸苔生链格孢)、南瓜枯萎病、黄瓜炭疽病(瓜刺盘孢)和番茄早疫病(茄链格孢)具有抑制效果,余鑫平[47]在薇甘菊杀菌活性研究中也曾发现薇甘菊氯仿萃取物对辣椒疫霉病、南瓜枯萎病、油菜菌核病(核盘菌)和白菜黑斑病(芸苔链格孢)具有较好的抑制效果,余鑫平[47]和郝彩琴[48]研究发现薇甘菊石油醚萃取物对油菜菌核病具有较好的抑制效果。
庄世宏等[49]在抑菌活性成分研究中发现去氧薇甘菊内酯化合物和二氢薇甘菊内酯化合物具有较强和较广谱的抑菌活性,对多种蔬菜作物病原菌均有一定的抑制效果:在100 mg/L剂量下,去氧薇甘菊内酯化合物对辣椒疫霉病抑制作用较强,抑制率均在90%以上,其次对番茄灰霉病和番茄早疫病(茄链格孢)抑制率均在70%以上,但对白菜黑斑病(芸苔链格孢)的抑制活性较低,抑制率为60.5%,二氢薇甘菊内酯化合物对辣椒疫霉病和番茄灰霉病抑制作用较强,抑制率均在90%以上,但对番茄早疫病(茄链格孢)的抑制活性较差,抑制率低于50%。
余鑫平[47]研究发现在供试浓度为1000 mg/L的情况下,薇甘菊豆甾醇化合物对番茄灰霉病菌丝生长的抑制效果可达到92.7%,而在供试浓度为2000 mg/L的情况下,其对番茄灰霉病的治疗和保护效果均有显著的效果。郝彩琴[48]研究得出在供试浓度为植物样品干样0.1 g/mL时,薇甘菊氯仿萃取物对番茄灰霉病的抑制率可达到100%,对番茄叶霉病也有较好的抑制效果。
许华等[51]对3种外来入侵植物提取液进行研究,其中薇甘菊水提取液对3种病原菌均有抑制作用,其中番茄早疫病(茄链格孢)和黄瓜灰霉病(灰葡萄孢)Botrytis cinerea的抑制作用随浓度的增大而升高,但整体抑制效果不佳。而薇甘菊豆甾醇化合物对黄瓜霜霉病(古巴假霜霉)和黄瓜炭疽病(瓜刺盘孢)孢子萌发均有一定的抑制作用,在供试浓度为0.50 mg/mL时,对黄瓜炭疽病(瓜刺盘孢)孢子萌发抑制率达到100%,对黄瓜霜霉病(古巴假霜霉)孢子萌发抑制率达到53.66%[52]。薇甘菊甲醇提取物和薇甘菊丙酮提取物在每1 mL培养基含0.02 g植物干样的条件下,对辣椒疫霉病菌丝的抑制率均为100%[21]。
水果以其丰富的维生素营养备受人们喜欢。何书婷等[53]对5种入侵植物提取物进行抑菌试验,其中发现薇甘菊乙醇提取物对芒果蒂腐病Botryodiplodia theobromae的抑菌率达到28.76%~78.05%,对芒果炭疽病(胶孢炭疽菌)Colletotrichum gloeosporioides的抑菌率达到30.80%~66.04%,对2种病原菌菌丝生长的抑菌效果也较高,在试验的最高浓度处理条件下,其对2种病原菌的抑制率分别为78.05%±0.14%和66.04%±0.31%,在50 g/L的浓度条件下,对2种芒果病原真菌的抑菌效果均在60%以上。针对苹果炭疽病Glomerella ciningulaia (Stonem.) Spauld.et Sch.这种病原菌,薇甘菊乙醇提取物在供试浓度为植物样品干样0.1 g/mL时,离体抑制效果可达到100%[45-46],去氧薇甘菊内酯化合物在100 mg/L剂量下,抑制率可达到90%以上[49],薇甘菊氯仿萃取物在供试浓度为植物样品干样0.09 g/mL下,对苹果炭疽病也有较好的抑制效果[45,47]。薇甘菊氯仿萃取物在同浓度下,对苹果轮纹病Botryosphaeria dothidea的抑制率可达到100%[45,47]。张茂新等[50]研究发现在400 mg/L剂量下,薇甘菊挥发油对香蕉枯萎病(尖孢镰孢菌)Fusarium oxysporum的抑制率为28.66%。
2.3 经济作物病毒真菌防治
张威等[54]在活性研究中得出薇甘菊甲醇提取物在浓度为1 mg/mL时,对烟草花叶病毒Tobacco mosaic virus的侵染有较强的保护、治疗和钝化作用,抑制率分别为60.03%、54.24%、70.27%,均显著高于宁南霉素。在供试浓度为植物样品干样0.09 g/L,薇甘菊氯仿萃取物对烟草赤星病(长柄链格孢)Alternaria longipes有较好的抑制效果[45,47]。
庄世宏等[49]研究发现去氧薇甘菊内酯化合物在100 mg/L剂量下,对棉花立枯病(立枯丝核菌)Rhizoctonia solani抑制作用较强,抑制率在90%以上,同浓度下二氢薇甘菊内酯化合物却对棉花立枯病(立枯丝核菌)的抑制活性较差,抑制率低于50%。薇甘菊乙醇提取物在供试浓度为植物样品干样0.1 g/L时,对棉花枯萎病(尖孢镰孢菌)Fusarium oxysporum和杨树大斑溃疡病(杨疡壳孢)Chondroplea populea 等2种病原菌的离体抑制效果在70%以上[45-46]。薇甘菊氯仿萃取物在供试浓度为植物样品干样0.1 g/L时,对棉花枯萎病(尖孢镰孢菌)也有较好的抑制效果[48]。
2.4 线虫防治
线虫Nematoda的种类繁多,数量更是不计其数,但仅小部分线虫会对动植物造成伤害,尤其是寄生性线虫。李君等[55]研究发现薇甘菊内酯化合物和薇甘菊间-甲氧基苯甲酸化合物两种化合物均对南方根结线虫Meloidogyne incognita具有中等强度的杀线虫活性,其中薇甘菊内酯化合物的活性较高,药后48 h的致死中浓度(LC50)为57.75 mg/L,药后6 d的抑制中浓度(LC50)为415.87 mg/L。张天柱等[56]对14种菊科植物提取物进行光活化毒杀作用研究,其中发现薇甘菊甲醇提取物具有光活化毒性,能光活化毒杀松材线虫Bursaphelenchus xylophilus,且在紫外线的作用下能够显著提高杀线虫活性。在高浓度处理下薇甘菊粗提液对松材线虫也具有较好的毒杀效果,1.5 g/L处理后72 h校正死亡率为74.6%[57]。
除了虫害、病毒真菌及线虫防治之外,还有研究表明薇甘菊的化感物质和次生代谢物具有除草和防治外来入侵生物的应用潜力,对5种杂草(白车轴草Trifolium repens、黑麦草Lolium perenne、狗牙根Cynodon dactylon、稗Echinochloa crus-galli、牛筋草Eleusine indica)具有较好的抑制生长作用以及对2种外来入侵生物[福寿螺Pomacea canaliculata和非洲大蜗牛(褐云滑胚玛瑙螺)Lissachatina fulica]具有显著的毒杀效果。
薇甘菊乙醇提取物对福寿螺的乙酷胆碱醋酶(Acetylcholinesterase,AChE)和丁酰胆碱酯酶(Butyrylcholinesterase,BChE)的活性均具有较强的抑制作用,薇甘菊的叶比茎的乙醇提取物抑制作用强,其中薇甘菊叶片的乙醇提取物对福寿螺2种胆碱酯酶的活性的抑制率可达到70%以上[58]。王新峰等[59]在诱杀剂研究中发现在药后12~24 h内,五爪金龙Ipomoea cairica和薇甘菊乙醇提取物复配杀螺效果最佳,死亡率大于四聚乙醛、五爪金龙提取物、薇甘菊提取物、灭螺灵和氯硝硫胺,在24 h时复配的植物提取物处理组,非洲大蜗牛死亡率达到65%,48 h时非洲大蜗牛全部失去生命体征。质量浓度为100 mg/L的薇甘菊乙酸乙酯萃取物浸杀福寿螺2 d,宋春秀等[60]通过扫描电镜观察福寿螺头足部、外套膜及肝脏组织等主要器官发现了明显的组织损伤。
王建国等[61]研究发现在干物质质量浓度为0.005~0.100 g/mL下,薇甘菊正丁醇萃取物对狗牙根、稗和牛筋草种子萌发和幼苗生长均有抑制作用,且随着质量浓度的增加抑制作用增强,其中0.050~0.100 g/mL的薇甘菊提取物表现出显著的抑制效应,而且王建国等[62]从薇甘菊乙醇提取物的正丁醇萃取物分离得到阿魏酸和绿原酸化合物,并经试验得出在1.00、0.50、0.25 mg/mL 3种质量浓度下,对稗的抑制作用也均达到了显著水平。薇甘菊挥发油对稗幼苗的生长也有一定的抑制作用,但对黑麦草的抑制效果更好,且随着浓度的提高而增强,对黑麦草的鲜重抑制率在20%以上,黑麦草的出苗速度比对照晚了1~2 d[50]。薇甘菊乙酸乙酯萃取物和薇甘菊地上部位提取物对黑麦草和白车轴草受体植物的根、苗的生长均有明显的抑制作用,而薇甘菊乙醇提取物和薇甘菊根部位提取物仅对白车轴草受体植物的根、苗的生长有较明显的抑制作用[11]。
据估计,世界上现存约35万种植物,而目前已发现具有农药活性的植物仅4000余种,其中具有杀虫活性的植物有2000余种,具有杀菌活性的植物有1400余种,具有除草及植物生长调节活性的植物有数百种,然而植物可产生的次生代谢产物却超过40万种[5,63]。据统计,中国可用来研发农药的植物分布于楝科Meliaceae、菊科、豆科、卫矛科Celastraceae和大戟科Euphorbiaceae等30多科[6],其中以楝科、豆科和卫矛科三科植物被认为是最具有开发价值的植物[64]。据估计,现在已发现的活性化合物来看,杀菌活性成分多数为萜烯类(单萜、半萜、倍半萜、三萜)、生物碱类、类黄酮、抗毒素类、甾体、酚类、木质素类、皂甙、特殊氨基酸、多糖、糖蛋白、核糖体失活蛋白等,其中苦参碱、烟碱、桉叶素、大蒜素、蛇床子素、楝素、印楝素、除虫菊素等已投入市场广泛使用[50,65]。可见,将植物开发为植物源农药依旧具备很大的研究空间和发展前景。外来入侵植物一直以来都备受全球各国的关注,由于其缺少本地天敌,且生命力顽强而需花费大量人力物力和资金[66⇓⇓⇓-70]。若外来入侵植物可开发为植物源农药,不仅可以有效控制其进一步入侵,而且可以节省大量的资源甚至创造新的资源链。在自然条件下,生长于薇甘菊周边的植物由于薇甘菊的化感作用而受到不同程度的影响,少有生物会去取食,甚至可危及其生长的病毒真菌都极少[13]。因此,薇甘菊所产生或释放的化感物质和次生代谢物,具有开发为植物源农药、药物开发、环境生态保护等多方面的潜力。
植物源农药是生物农药的一种,仅对特定生物产生作用,且对特定生物不会直接灭除,而是控制特定生物种群数量[71],且不易导致害虫产生抗药性,对非靶标生物无影响,能长期使用,具有安全、高效、无毒、无残留、无污染的优势[72]。薇甘菊作为植物源农药的开发源,其多种提取物也具备了广谱性灭虫杀菌的防治效果(表1)。张正炜等[12]在对中国植物源农药商品化应用的研究评价中提到当前的发展困境:植物源农药研发和生产均易受到原材料的限制,并不如化学农药生产便捷,且研发和产业化的难度较大。杨欣蕊等[6]也提到了制作成本高、生产工艺复杂等问题,而且多数文献中所涉及的植物源农药开发大多是作为农药配方成分去进行研究,并非单一植物提取物所实现的防治效果。杨学涛等[73]在植物提取物杀虫活性研究中利用乙醇和超声提取的方法来获取提取物,该方法不仅提取时间短,而且所需原料简单,这恰好能有效解决上述问题。植物源农药开发研究存在的问题还有很多,刘锦霞等[74]在研究中提出植物源杀虫剂起效慢,难以使害虫立即致死,不同的化合物结构作用的方式不同,所具备的生物功能和生态化学功能不同,使得其杀虫抑菌能力也有不同,需进一步筛选出最适合的结构应用以及充分研究其功能机制[2,74],对于植物源农药的核心化合物活性筛选和植物种类筛选(例如中药植物资源的筛选)依旧是研发的重点,也是难点[2,75-76],而且很少会进行对应的田间试验。
表1 具备广谱性的薇甘菊提取物总结表 提取物种类 防治对象种类 薇甘菊乙醇提取物 菜粉蝶、小菜蛾、褐飞虱、假眼小绿叶蝉、椰心叶甲、螺旋粉虱、月季长管蚜、椰子织蛾、苹果炭疽病原菌、通过对农作物虫害防治、农作物病毒真菌及线虫防治和农业防治的其他应用(除草剂、防治外来入侵生物)3个方面的综述,对薇甘菊的植物源农药开发提出一些研究方向的建议:(1)通过分离、波谱等各类技术手段来探讨薇甘菊的特殊化学成分和活性物质,研究次生物质的结构和功能,对它们进行结构优化和衍生合成,在防治试验中对其进行活性追踪,从而研制出易保存易提取且更高效的薇甘菊植物源农药;(2)针对植食性昆虫防治的研究试验,可进一步验证对植食性昆虫种群行为的控制作用,进一步明确有效的活性成分和具体的作用机理以及对天敌生物的影响;(3)对薇甘菊内酯进行结构修饰,研究抑菌活性更好的薇甘菊内酯衍生物,研制新型抗菌药物。
国家重点研发计划项目“重大入侵生物甄别技术与现场侦测处置关键设备研制”(2022YFC2601500)
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网址: 入侵植物薇甘菊的植物源农药开发研究进展 https://m.huajiangbk.com/newsview672158.html
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