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第七章植物体内的细胞信号转导.ppt

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1、 第七章第七章植物体内的细胞信号传导植物体内的细胞信号传导第一节信号与受体结合第一节信号与受体结合第二节跨膜信号转换第二节跨膜信号转换第三节细胞内信号转导形成网络第三节细胞内信号转导形成网络信号传导信号传导:是指细胞耦联各种刺激信号与其是指细胞耦联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。制。信号信号信号传导的信号传导的步骤步骤信号与信号与受体结合受体结合 跨跨膜信号转换膜信号转换 胞内信号转导胞内信号转导生理生化变化生理生化变化 胞间信号胞间信号胞内信号胞内信号胞间信号传递胞间信号传递胞间信号传递胞间信号传递环境刺激环境刺激环境刺激环

2、境刺激胞间信号胞间信号胞间信号胞间信号受体受体受体受体GG蛋白蛋白蛋白蛋白效应器效应器效应器效应器第一信使第一信使第一信使第一信使第二信使第二信使第二信使第二信使膜上信号膜上信号膜上信号膜上信号转换系统转换系统转换系统转换系统细胞外细胞外细胞外细胞外CaCa2+2+CaMCaM细胞信号传导的分子途径细胞信号传导的分子途径 膜上信号转换膜上信号转换膜上信号转换膜上信号转换 胞内信号转导胞内信号转导胞内信号转导胞内信号转导 细胞内细胞内细胞内细胞内细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜第一信使第一信使第一信使第一信使第二信使第二信使第二信使第二信使膜上信号膜上信号膜上信号膜上信号转换系统转换系统转换系统转换系统

3、细胞外细胞外细胞外细胞外DAGDAGIP3IP3CaCa2+2+cAMPcAMPPKAPKAPKCaPKCaPKCPKCPK CaPK Ca2+2+CaMCaM酶蛋白磷酸化修饰酶蛋白磷酸化修饰酶蛋白磷酸化修饰酶蛋白磷酸化修饰细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应CaMCaM结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白环境刺激环境刺激环境刺激环境刺激胞间信号胞间信号胞间信号胞间信号受体受体受体受体G G蛋白蛋白蛋白蛋白效应器效应器效应器效应器 第一节第一节信号与受体结合信号与受体结合一、信号一、信号二、受体在信号转导中的作用二、受体在信号转导中的作用(一一)化学信号化学信号(chemical signal):(c

4、hemical signal):细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。反应的化学物质。植物激素是主要的胞间化学信号。植物激素是主要的胞间化学信号。第一节、信号与受体结合第一节、信号与受体结合 1 正化学信号正化学信号(positive(positive chemical signalchemical signal)随着刺激强度的增加,细胞合成量及向作用位点随着刺激强度的增加,细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。输出量也随之增加的化学信号物质。2 负化学信号负化学信号(negative(negative chemic

5、al signalchemical signal)随着刺激强度的增加,细胞合成量及向作用位点输出随着刺激强度的增加,细胞合成量及向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。量也随之减少的化学信号物质。一、信号一、信号:环境变化就是刺激,就是信号环境变化就是刺激,就是信号(二二)物理信号物理信号(physical signal):(physical signal):细胞感受到刺激后产生的能够传递信细胞感受到刺激后产生的能够传递信息作用的电信号和水力信号。息作用的电信号和水力信号。如捕虫草植物捕虫时的动作电位为如捕虫草植物捕虫时的动作电位为110-115 110-115 mvmv,传递速度可达传递速

6、度可达6-30cm.s6-30cm.s-1-1。含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等,当受到含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等,当受到外界刺激,发生运动反应时也伴有电波的传递。外界刺激,发生运动反应时也伴有电波的传递。研究较多的为研究较多的为动作电位动作电位,植物细胞对植物细胞对水力信号水力信号(压力势的变化压力势的变化)很敏感,木很敏感,木质部压力的微小变化迅速影响叶片气孔的开度质部压力的微小变化迅速影响叶片气孔的开度指能够特异地指能够特异地识别识别并并结合结合信号、在细胞内信号、在细胞内放大放大和和传递传递信号的物质称为信号的物质称为受体受体(receptor)(receptor)。受。受体具有特异

7、性、高亲和力和可逆性。体具有特异性、高亲和力和可逆性。一般认为受体存在于一般认为受体存在于一般认为受体存在于一般认为受体存在于质膜质膜上,可以是上,可以是上,可以是上,可以是蛋白质蛋白质,也可以是一个也可以是一个也可以是一个也可以是一个酶系酶系。通常。通常。通常。通常一种类型的受体一种类型的受体只能只能只能只能引起引起引起引起一种类型的转导过程一种类型的转导过程,但,但,但,但一种外部信号一种外部信号可可可可同时引起同时引起同时引起同时引起不同类型表面受体的识别反应,从不同类型表面受体的识别反应,从而产生两种或两种以上的信使物质。而产生两种或两种以上的信使物质。二、受体二、受体细胞表面受体细胞

8、表面受体:不能通过细胞膜的:不能通过细胞膜的信号分子,必须与细胞表面受体结信号分子,必须与细胞表面受体结合中,经过跨膜信号转换,将胞外合中,经过跨膜信号转换,将胞外信号传入胞内,并进一步通过信号信号传入胞内,并进一步通过信号转导网络来传递和放大信号。如细转导网络来传递和放大信号。如细胞分裂素。胞分裂素。细胞内受体细胞内受体:亚细胞组分如细胞核、:亚细胞组分如细胞核、液胞膜。液胞膜。疏水性的信号分子,不经过跨膜信号疏水性的信号分子,不经过跨膜信号转换,直接扩散进入细胞,与细胞内转换,直接扩散进入细胞,与细胞内受体结合,在细胞内进一步传递和放受体结合,在细胞内进一步传递和放大。大。根据存在部位根据

9、存在部位G G蛋白蛋白(G protein):(G protein):又称信号转换蛋白或又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为偶联蛋白。全称为GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白。G G蛋白的信号偶联功能是靠蛋白的信号偶联功能是靠GTPGTP的结合或水解的结合或水解所所产生的产生的变构作用变构作用来完成的。当来完成的。当G G蛋白与受体结蛋白与受体结合而被激活时,它就同时结合上合而被激活时,它就同时结合上GTPGTP,继而触,继而触发效应器,把胞间信号转换成胞内信号;而当发效应器,把胞间信号转换成胞内信号;而当GTPGTP水解为水解为GDPGDP后,后,G G蛋白就回到原初构象,失蛋白就回到原初构

10、象,失去转换信号的功能。去转换信号的功能。第二节跨膜第二节跨膜 信信 号号 转转 换换 迄今为止,迄今为止,已在多种植物中发现了已在多种植物中发现了GTP结合蛋白结合蛋白 如:燕麦(如:燕麦(1981););豌豆和浮萍(豌豆和浮萍(1987););鸭跖草(鸭跖草(1988););水稻、绿藻(水稻、绿藻(1990););西葫芦、拟南芥、蚕豆、大麦(西葫芦、拟南芥、蚕豆、大麦(1993)等。)等。G G蛋白一般分为两大类蛋白一般分为两大类:异源三体异源三体G G蛋白蛋白:三种亚基(:三种亚基(、)构成)构成 小小 G 蛋蛋 白白:一个亚基的单体:一个亚基的单体 G蛋白的发现:蛋白的发现:吉尔曼(G

11、ilman)、罗德贝尔(Rodbell)获诺贝 尔医学生理奖(1994)一个配体一个配体结合的受体可激活结合的受体可激活多个多个G G蛋白蛋白,每个每个G G蛋白蛋白激活激活一个腺苷酸一个腺苷酸环化酶环化酶,每个腺苷酸环化酶每个腺苷酸环化酶又可又可催化形成催化形成大量的大量的cAMPcAMP。这样使信。这样使信号放大很多倍(认为可放大号放大很多倍(认为可放大10001000倍左右)。倍左右)。cAMPcAMP作为第二信使进一步作为第二信使进一步通过以后的信号转导途径传递和通过以后的信号转导途径传递和放大信号。放大信号。第三节细胞内信号转导形成网络第三节细胞内信号转导形成网络一、一、CaCa2+

12、2+/CaM/CaM在信号转导中的作用在信号转导中的作用二、二、IP3IP3和和DAGDAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化胞外信号胞外信号 跨膜转换跨膜转换 第二信使传递和第二信使传递和放大放大 引起细胞内的生理生化反应。引起细胞内的生理生化反应。第三节细胞内信号转导形成网络第三节细胞内信号转导形成网络将胞外各种刺激信号作为细胞信号转导过程中的将胞外各种刺激信号作为细胞信号转导过程中的初级信号或第一信使初级信号或第一信使。把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为节

13、活性的细胞内因子称为次级信号或第二信使次级信号或第二信使1.1.钙离子(钙离子(CaCa2 2)静息态的植物:静息态的植物:Ca2浓度较低浓度较低细胞质中细胞质中Ca2浓度浓度较高较高细胞壁(胞外钙库)细胞壁(胞外钙库)内质网内质网线粒体(胞内钙库线粒体(胞内钙库)液泡中液泡中一、一、CaCa2+2+/CaM/CaM在信号转导中的作用在信号转导中的作用受刺激后,细胞质中受刺激后,细胞质中CaCa2 2浓度明显升高。浓度明显升高。注注意意:钙钙通通道道和和钙钙泵泵在在质质膜膜和和胞胞内内钙钙库库膜膜上的运输方向相反。上的运输方向相反。细细胞胞质质中中CaCa2 2的的主主要要功功能能是是与与钙钙

14、结结合合蛋蛋白白结合,如钙调素(结合,如钙调素(CaMCaM)、)、钙依赖型蛋白激酶等。钙依赖型蛋白激酶等。2.2.钙调蛋白(钙调蛋白(calmodulincalmodulin,CaMCaM)一种耐热的球蛋白,以两种方式起作用:一种耐热的球蛋白,以两种方式起作用:(1 1)直接与酶结合,使酶活化;)直接与酶结合,使酶活化;(2 2)与与CaCa2 2结结合合,形形成成CaCa2 2 CaMCaM复复合合物物,然然后后再再与与酶酶结结合合使使酶酶活活化化:(CaCan n2 2 CaMCaM)m m E E 。现现已已发发现现,生生长长素素、风风、雨雨等等刺刺激激,均均可引起可引起CaMCaM基

15、因的活化,使基因的活化,使CaMCaM的含量增加。的含量增加。存在于细胞质膜上的存在于细胞质膜上的CaCa2 2-ATP-ATP酶酶 CaCa2 2通道通道 NADNAD激酶激酶 多种蛋白激酶等多种蛋白激酶等CaCa2 2 CaMCaM复复合合物物可可活活化化的的酶酶(即即靶靶酶酶)主要有:主要有:这些酶被激活后,参与细胞分裂、激素活这些酶被激活后,参与细胞分裂、激素活化、运动、蛋白质磷酸化等过程,最终调节植化、运动、蛋白质磷酸化等过程,最终调节植物的生长发育。物的生长发育。钙调蛋白的存在部位:细胞质和细胞器钙调蛋白的存在部位:细胞质和细胞器作用机理作用机理:胞外信号胞外信号质膜质膜Ca通道打

16、开通道打开Ca进入进入4 Ca 2+CaMCaMCa 2Ca 2+Ca 2Ca 2+ECaMCa2+Ca 2+Ca2+Ca 2+E生理效应生理效应Ca 2+大于 10-6 mol L-1 IPIP3 3和和DAGDAG是是在在环环境境信信号号(如如光光、激激素素等等)刺激下,由刺激下,由质膜内侧膜脂转变而来质膜内侧膜脂转变而来。IPIP3 3是是水水溶溶性性的的,可可从从质质膜膜扩扩散散到到细细胞胞质质,然然后后与与内内质质网网或或液液泡泡膜膜上上的的IPIP3 3-Ca-Ca2 2通通道道结结合合,使使通通道道打打开开。CaCa2 2迅迅速速释释放放到到细细胞胞质质,使使胞胞质质中中CaCa

17、2 2升高,引起生理反应。升高,引起生理反应。IPIP3 3促促使使CaCa2 2库库释释放放CaCa2 2增增加加细细胞胞质质CaCa2 2的信号转导,的信号转导,称为称为IPIP3 3/Ca/Ca2 2信号传递途径。信号传递途径。二、二、IP3IP3和和DAGDAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用 DAGDAG是是脂脂溶溶性性的的,停停留留在在膜膜上上,与与蛋蛋白白激激酶酶C C(protein protein kinasekinase C C,PKCPKC)结结合合并并使使其其活活化化。PKCPKC进进一一步步使使其其他他激激酶酶磷磷酸酸化化,调调节节细细胞胞的的繁繁殖殖和和分分化化

18、等等。该该过过程程称称为为DAG/PKCDAG/PKC信信号号传传递递途途径。径。胞外刺激使胞外刺激使PIP2PIP2转化成转化成IP3IP3和和DAGDAG,引发,引发IP3/CaIP3/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC两条信号转导途径,在细胞两条信号转导途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信号系统称之为内沿两个方向传递,这样的信号系统称之为“双信使系统双信使系统”。蛋蛋白白质质可可逆逆磷磷酸酸化化是是指指蛋蛋白白质质的的磷磷酸酸化化与与脱脱磷磷酸酸化化作作用用,分分别别由由蛋蛋白白激激酶酶和和蛋蛋白白磷磷酸酸酶酶催催化化完完成成。磷磷酸酸的的供供体体和和受受体体分分别别是是AT

19、PATP或或GTPGTP和和ADPADP或或GDPGDP。三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化钙钙依依赖赖型型蛋蛋白白激激酶酶:与与CaCa2 2结结合合后被活化后被活化类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶1.1.蛋白激酶蛋白激酶蛋蛋白白激激酶酶 2.2.蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 蛋蛋白白磷磷酸酸酶酶是是使使蛋蛋白白质质脱脱磷磷酸酸化化的的酶酶,目前对其的研究还不深入。目前对其的研究还不深入。蛋白激酶蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 蛋蛋白白质质的的磷磷酸酸化化与与脱脱磷磷酸酸化化作作用用在在细细胞胞信信号号转转导导中中有有级级联联放放大大信信号号的的作作用用。即即前前一一个个反反应应的的产产物物是是后后一一个个反反应应中中的的催催化化剂剂。每每反反应应一一步步就使信号放大一次。就使信号放大一次。蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质-nPinNDPnNTPH2OnPi

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