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1、第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用第一节第一节 光合作用的概念和意义、研究历史光合作用的概念和意义、研究历史一、光合作用一、光合作用(photosynthesis)(photosynthesis)概念概念1.狭义的概念2.广义的概念3.光合作用的实质COCO+2H+2HO O*光光 绿色植物绿色植物(CH(CHO)+OO)+O2 2*+H+HO OCOCO+H+HO O 光光 绿色植物绿色植物 (CH(CHO)O)O O绿色植物绿色植物 利用光能把利用光能把COCO和水合成和水合成有机物,同时释放氧气的过程。有机物,同时释放氧气的过程。狭义的:狭义的:O2?细菌光合作用细菌光合作用细菌
2、光合作用细菌光合作用 紫色硫细菌和绿色硫细菌紫色硫细菌和绿色硫细菌CO2+2H2SCH2O+2S+H2O紫色非硫细菌紫色非硫细菌H3CH3CCO2+2CHOH(CH2O)+2CO+H2OH3CH3C将光合细菌与植物的光合作用进行比较将光合细菌与植物的光合作用进行比较 光光光合细菌光合细菌 光光合细菌 光合作用光合作用氧气氧气的来源的来源(?)(?)提出光合作用通式提出光合作用通式CO+2HA光光光养生物光养生物(CHO)+2A+HOH2A代表一种还原剂,可以是代表一种还原剂,可以是HO、H2S、有机酸等。有机酸等。光合作用的通式:(广义的)光合作用的通式:(广义的)(2)(2)(2)(2)希尔
3、反应(希尔反应(希尔反应(希尔反应(Hill reactionHill reactionHill reactionHill reaction)英国科学家希尔英国科学家希尔 (1939)(1939)发现在离体的叶绿体发现在离体的叶绿体 (实际是被膜破碎的叶绿体)悬浮液中加入适当(实际是被膜破碎的叶绿体)悬浮液中加入适当 的电子受体(如草酸铁、铁氰化钾、醌、醛),的电子受体(如草酸铁、铁氰化钾、醌、醛),照光时可使水分解而释放氧气。照光时可使水分解而释放氧气。4 4FeFe3+3+2H+2H2 2O 4FeO 4Fe2+2+4H+4H+O+O2 2 光光破碎叶绿体破碎叶绿体光合作用光合作用氧气氧气
4、的来源的来源(?)(?)离体叶绿体在光下,有电子受体存在的情况下,离体叶绿体在光下,有电子受体存在的情况下,分解水放出分解水放出O O2 2的反应称为的反应称为希尔反应希尔反应.电子受体称为电子受体称为希尔氧化剂希尔氧化剂。希尔反应的意义:希尔反应的意义:证明了光合作用氧的释放和证明了光合作用氧的释放和COCO2 2还原是两个不同的还原是两个不同的 过程,过程,O O2 2 来自水的分解。来自水的分解。将光合作用研究深入到细胞器水平,为光合作用将光合作用研究深入到细胞器水平,为光合作用 研究开辟了新途径研究开辟了新途径。+4-200氧化还原反应,氧化还原反应,CO被还原;被还原;HA被氧化。被
5、氧化。但这是一个但这是一个弱氧化剂和弱还原剂的反应弱氧化剂和弱还原剂的反应,违背氧化,违背氧化还原化学反应原理,在植物体内为什么能发生呢?还原化学反应原理,在植物体内为什么能发生呢?光合作用的实质光合作用的实质CO+2HA光光光养生物光养生物(CHO)+2A+HO二、光合作用的意义二、光合作用的意义COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O (G=478kJ/mol)(G=478kJ/mol)44 18 30 32 44 18 30 32 重量比重量比1.把无机物变为把无机物变为有机物有机物 约合成约合成5 5千亿吨千亿吨/年年2.把太阳能转变为可贮存的把太阳能转变为可贮存的化学能化学能
6、转化转化3.23.210102121J/yJ/y的日光的日光3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.355.35千亿吨氧气千亿吨氧气/年年为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界?为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界?光合作用研究简史光合作用研究简史(自学自学)17711864(第一阶段第一阶段,近,近93年)年)18641945(第二阶段第二阶段,共,共81年)年)1945至今(至今(第三阶段第三阶段)当前,光合作用的分子生理学研究当前,光合作用的分子生理学研究第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素一、叶绿体一、叶绿体 叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体
7、(chloroplast)(chloroplast)是是光光合合作作用用最最重重要要的的细细胞胞器器。它它分分布在叶肉细胞的细胞质中。布在叶肉细胞的细胞质中。小麦叶横切面小麦叶横切面除叶绿体外,还有几种其它类型的质体:如除叶绿体外,还有几种其它类型的质体:如造粉体造粉体(amyloplast),白色体白色体(Leucoplast,参与单萜合成的无色质体参与单萜合成的无色质体),黄化质体黄化质体(etioplast),有色体有色体(chromoplast,决定果实和根的颜色决定果实和根的颜色).(一一)叶叶绿体的分离体的分离.从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离(机械
8、法机械法机械法机械法)叶叶叶叶 片片片片匀匀匀匀 浆浆浆浆细胞液细胞液细胞液细胞液 叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体匀匀浆浆化化0.4mol/L糖醇糖醇pH7.6,04过过滤滤匀浆匀浆48层纱布或层纱布或100目尼龙纱布目尼龙纱布分级离心分级离心500g去沉淀,去沉淀,3000g去上清液,沉淀悬浮,去上清液,沉淀悬浮,冰浴保存冰浴保存Chlor被膜被膜完整度较高完整度较高.从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离(酶解法酶解法酶解法酶解法)酶解酶解果胶酶果胶酶,纤维素酶纤维素酶0.5molL甘露醇甘露醇pH5.0pH5.5,40,振荡振荡叶组织叶组织叶组织叶组织原生质体原生质体原生质体
9、原生质体质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体20m尼龙网尼龙网离心离心挤压挤压(二二)叶叶绿体的体的发育、形育、形态及分布及分布1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动由由前质体前质体发育发育而来。而来。在光照下合成叶绿素,在光照下合成叶绿素,使前质体发育成叶绿体。使前质体发育成叶绿体。1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动 扁平椭圆扁平椭圆形形,每个细胞,每个细胞中叶绿体的中叶绿体的大大小与数目小与数目依植依植物种类、组织物种类、组织类型以及发育类型以及发育阶段而异。阶段而异。叶绿体长叶绿体长3
10、 36m6m,厚,厚2 23m3m。水稻叶绿体水稻叶绿体玉米叶绿体玉米叶绿体1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动叶肉细叶肉细胞中的胞中的叶绿体叶绿体较多分较多分布在布在与与空气接空气接触的质触的质膜旁膜旁棉叶栅栏细胞棉叶栅栏细胞叶绿体1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动 v随随原生质原生质环流运动环流运动v随光照的方向和强度而运动随光照的方向和强度而运动。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图Upper:ChloroplastmovementinthegreenalgalgenusMougeo
11、tiaLower:ChloroplastmovementintheleafofArabidopsis thaliana,(A)underdimlight.(B)Inbrightlight.转板藻转板藻(三三)叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质(间质间质)类囊体类囊体(片层片层)1.1.叶叶绿体被膜体被膜两层单位膜两层单位膜,膜间距膜间距5 510nm10nm。无叶绿素,。无叶绿素,控制物质的进出,维持控制物质的进出,维持光合作用的微环境。光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。分和结构的影响。膜中蛋白质含量高,物膜中蛋白质含量高,物质
12、透膜的受控程度大。质透膜的受控程度大。1.1.叶叶绿体被膜体被膜外膜外膜外膜外膜 非选择性膜非选择性膜 。内膜内膜内膜内膜 选择透性膜。选择透性膜。1.CO2、O2、H2O自由通过;自由通过;2.Pi、磷磷酸酸丙丙糖糖、双双羧羧酸酸、甘甘氨氨酸酸等等需需经经膜膜上上的的运运转转器器才才能能通通过;过;3.蔗蔗糖糖、C5、C7糖糖的的二二磷磷酸酸酯酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。2.2.基基质及内含物及内含物基质基质:以水为主体,内含多种离子、低分子有机物,以水为主体,内含多种离子、低分子有机物,以及多种可溶性蛋白质等。以及多种可溶性蛋白质等。生化反应生化反应生化反应生
13、化反应 v碳同化场所碳同化场所 vN N代谢场所代谢场所 v脂脂、色色素素等等代谢场所代谢场所 2.2.基基质及内含物及内含物基基基基质质质质是是是是淀淀淀淀粉粉粉粉和和和和脂脂脂脂类类类类等等等等物物物物的的的的贮藏库贮藏库贮藏库贮藏库 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球将照光的叶片研磨成匀浆将照光的叶片研磨成匀浆离心,沉淀在离心管底部离心,沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。的白色颗粒就是淀粉粒。质体小球又称脂质球或亲质体小球又称脂质球或亲锇颗粒。(叶片衰老)锇颗粒。(叶片衰老)3.3.类囊体囊体 由单层膜围起的扁平小囊由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度。膜厚度5 57nm7nm,囊腔空间囊腔
14、空间为为10nm10nm左右,左右,片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向玉米玉米玉米玉米 3.3.类囊体囊体 类囊体分为二类:类囊体分为二类:基质类囊体基质类囊体 又称基质片又称基质片层,伸展在基质中彼此不重层,伸展在基质中彼此不重叠;叠;基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片或称基粒片层,可自身或与基质类囊体层,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。重叠,组成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相接片层与片层互相接触的部分,触的部分,非非堆堆叠叠区区 片片层层与与片片层层非非互互相接触的部分。相接触的部分。3.3.类囊体囊体 1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集膜的堆叠
15、意味着捕获光能机构高度密集,更有效地更有效地收集光能收集光能。2.2.膜系统常是酶排列的支架,膜的堆叠易构成代谢的膜系统常是酶排列的支架,膜的堆叠易构成代谢的连接带,连接带,使代谢高效地进行使代谢高效地进行。3.3.类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构结构,它有利于光合作用的进行。它有利于光合作用的进行。类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义(四四)类囊体膜上的蛋白复合体囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体:蛋白复合体:蛋白复合体:蛋白复合体:由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基
16、、多种成分组成的复合体。主要有四大类:主要有四大类:主要有四大类:主要有四大类:即即光系统光系统(PSIPSI)、)、光系统光系统(PSPS)、)、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体(酶复合体(ATPaseATPase)。v参与了光能吸收、参与了光能吸收、传递与转化、电传递与转化、电子传递、子传递、H H+输送输送以及以及ATPATP合成等反合成等反应。应。v光合膜光合膜光合膜光合膜。功能功能 堆叠区堆叠区 非堆叠区非堆叠区PSII 85%15%85%15%PSI 10%90%PSI 10%90%Cytb6/f 50%50%Cytb6/f 50%50%LHCII 90
17、%10%LHCII 90%10%ATPATP合酶合酶 0 100%0 100%光系统光系统(PSIPSI)光系统光系统(PSPS)Organizationoftheproteinsubunitsofthecytochromeb6f complex.ATPATP酶复合体(酶复合体(ATPaseATPase)二、光合色素二、光合色素图图5 5 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点:共同特点:共同特点:共同特点:分子内具有许多分子内具有许多共轭双共轭双键键,能捕获光能,捕获,能捕获光能,捕获的光能能在分子间传递。的光能
18、能在分子间传递。光合色素种类(一一)光合色素的光合色素的结构和性构和性质叶叶绿绿素素是是双双羧羧酸酸的的酯酯,一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇所所酯酯化化,另另一一个个羧羧基基被被叶叶绿绿醇醇所所酯化。酯化。叶绿素叶绿素a a与与b b的不同之处的不同之处1.1.叶叶绿素素 使植物呈现绿色的色素。使植物呈现绿色的色素。叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素c c 叶绿素叶绿素d d高等植物高等植物藻类中藻类中细菌叶绿素细菌叶绿素叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌Mg-卟啉环结构图卟啉环由四个吡咯环与四个卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基甲烯基(CH)连接而成。连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁
19、卟啉环的中央络合着一个镁原子,镁偏向带正电荷,与原子,镁偏向带正电荷,与其相联的氮原子带负电荷,其相联的氮原子带负电荷,因而因而“头部头部”有极性。有极性。卟啉环上的共轭双键和中央卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起镁原子容易被光激发而引起电子的得失,这决定了叶绿电子的得失,这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。素具有特殊的光化学性质。叶绿素分子有一个卟啉环的叶绿素分子有一个卟啉环的“头部头部”和一个叶绿醇和一个叶绿醇(植醇植醇)的的“尾尾巴巴”环环上有一个丙酸侧链以酯上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合,叶绿醇键与叶绿醇相结合,叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组是由四个异戊二烯单位所组
20、成的双萜,具有亲脂性。成的双萜,具有亲脂性。叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环叶绿素是一种酯,因此不叶绿素是一种酯,因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮,或者,或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇,或,或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的混合液来提的混合液来提取叶片中的叶绿素,用于测定取叶片中的叶绿素,用于测定叶绿素含量叶绿素含量。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提
21、取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所所置换。当为置换。当为H H所置换后,即所置换后,即形成形成褐色的褐色的去镁叶绿素去镁叶绿素。v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代,就形成取代,就形成铜代叶绿铜代叶绿素素,颜色比原来的叶绿素更,颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。v根据这一原理可用醋酸根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜处理来保存绿色标本。叶绿素理化性质叶绿素理化性质向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入中放入两滴两滴5 5盐酸盐酸摇匀,摇
22、匀,溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色,形成为褐色,形成去镁叶绿素。去镁叶绿素。当溶液变褐当溶液变褐色后,投入色后,投入醋酸铜粉末,醋酸铜粉末,微微加热,微微加热,形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法:制作绿色标本方法:制作绿色标本方法:制作绿色标本方法:用用50%50%醋酸溶液配制的饱醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标和醋酸铜溶液浸渍植物标本本(处理时可加热处理时可加热)2.2.类胡胡萝卜素卜素(carotenoid)是是由由8 8个异戊二烯形成的四萜,含有一系列的共轭双键,个异戊二烯形成的四萜,含有一系列的共轭双键,分子分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯,也即紫罗兰酮环,的两端
23、各有一个不饱和的取代的环己烯,也即紫罗兰酮环,类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656)和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)有有、三种同分异构体,其中以三种同分异构体,其中以-胡胡萝卜素在植物体内含量最多。萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转变胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素为维生素A A。叶黄素叶黄素(xanthophyll)是由胡萝卜素衍生的醇类,也叫胡萝卜醇是由胡萝卜素衍生的醇类,也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜
24、素的含量之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。一般来说,叶片中一般来说,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3131,类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中,此外类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中,此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故类胡萝卜素都不溶于类胡萝卜素都不溶于水水,而溶于有机溶剂。而溶于有机溶剂。叶绿素和类胡萝卜素
25、在类囊体膜上以非共价键与蛋叶绿素和类胡萝卜素在类囊体膜上以非共价键与蛋白质结合在一起,组成色素蛋白复合体,色素分子白质结合在一起,组成色素蛋白复合体,色素分子的排列与取向有一定规律,便于光能的迅速传递的排列与取向有一定规律,便于光能的迅速传递叶绿素蛋白复合体叶绿素蛋白复合体叶绿素蛋白复合体叶绿素蛋白复合体 叶绿体中的叶绿素有两个特点:均位于类囊体膜上.以共价键结合在特定蛋白质上:亲水卟林环位于蛋白内,亲水的叶醇基插入膜脂中,保证了叶绿素的严格空间排列.按色素蛋白复合体所含叶绿素种类分类,可分为:叶绿素a蛋白色素复合体 叶绿素a/b蛋白色素复合体(1)叶绿素叶绿素a蛋白色素复合体蛋白色素复合体特
26、点:结合叶绿素a,含有胡萝卜素;分子量一般高于叶绿素a/b复合体;都是叶绿体基因编码的蛋白;高疏水性蛋白,与反应中心紧密联系。u光系统I复合体(CPI):分子量110kDa,结合了Chla总量30%每一个CPI约含有100个Chla。u光系统II复合体(CPa):结合了Chla总量的10%。()叶绿素a/b蛋白复合物又称为聚光复合物或捕光色素蛋白复合物(Light harvesting complex,LHC).是叶绿体膜上最丰富的蛋白色素复合物叶绿素a总量的和全部叶绿b都结合在LHC上只起光能吸收和传递作用特点:结合叶绿素a和b b;分子量kDa,由核基因编码;光诱导合成;所有LHC具有同源
27、序列分类:LHCI LHCII捕光色素蛋白复合物LHC-II 构成远侧天线,uLHCII除具有吸收传递光能作用u还具有耗散过多激发能,保护光合器免受强光破坏的作用,u此外,LHCII磷酸化后,可在类囊体膜上移动,从堆叠区(完含PSII)移动到非堆叠区(富含PSI)成为PSI的聚光色素系统,协调两个光系统之间能量分配。吸收光谱的观察方法;吸收光谱的观察方法;吸收光谱的观察方法;吸收光谱的观察方法;1.1.1.1.分光仪分光仪分光仪分光仪将叶绿体色素放在分光仪的将叶绿体色素放在分光仪的光孔前,观察其色带变化。光孔前,观察其色带变化。2.2.2.2.分光光度计分光光度计分光光度计分光光度计 观察叶绿
28、体色素的吸观察叶绿体色素的吸收光谱收光谱3.3.3.3.间接法间接法间接法间接法 借助其它相关实验进行判别借助其它相关实验进行判别(二二)光合色素的吸收光光合色素的吸收光谱分光仪分光仪分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜间接法间接法640640660nm660nm的红光的红光 430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b b的高,蓝紫光区的吸的高,蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素收峰则比叶绿素b b的低。的低。v阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为3131,阴生植物的叶绿,阴生植
29、物的叶绿素素a/ba/b比值约为比值约为2.312.31。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区类胡萝卜素和藻类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带类胡萝卜素吸收带在在400400500nm500nm的蓝的蓝紫光区紫光区基本不吸收黄光,基本不吸收黄光,从而呈现黄色。从而呈现黄色。植物体内不同光合色素对光波的选择吸收有何意义?植物体内不同光合色素对光波的选择吸收有何意义?(三三)叶叶绿素的生物素的生物合成及其与环境条件的关系合成及其与环境条件的关系1.叶叶绿绿素素的的生生物物合合成成参与反应的酶类:参与反应的酶类:(1)(1)胆色素原合成酶;胆色素原合成
30、酶;(2)(2)胆色素原脱氨基酶;胆色素原脱氨基酶;(3)(3)尿卟啉原尿卟啉原合成酶;合成酶;(4)(4)尿卟啉原尿卟啉原脱羧酶;脱羧酶;(5)(5)粪卟啉原氧化酶;粪卟啉原氧化酶;(6)(6)原卟啉氧化酶;原卟啉氧化酶;(7)Mg-(7)Mg-螯合酶;螯合酶;(8)Mg-(8)Mg-原原 卟卟 啉啉 甲甲 酯酯 转转 移移 酶酶;(9)Mg-(9)Mg-原卟啉甲酯环化酶;原卟啉甲酯环化酶;(10)(10)乙烯基还原酶;乙烯基还原酶;(11)(11)原叶绿素酸酯还原酶;原叶绿素酸酯还原酶;(12)(12)叶绿素合成酶叶绿素合成酶 表表示示-氨氨基基酮酮戊戊酸酸的的C-5C-5的的去去向向合成
31、叶绿素的起始物质是合成叶绿素的起始物质是-氨基氨基酮戊酸(酮戊酸(ALA),),植物植物细胞中,细胞中,ALA来自谷氨酸。来自谷氨酸。从从ALA到原卟啉到原卟啉IX的的反反应是合成应是合成叶绿素和血红素叶绿素和血红素共有共有的。的。原卟啉原卟啉IX结合结合铁铁形成血红形成血红素,结合素,结合镁镁形成叶绿素。形成叶绿素。酶催反应酶催反应2.2.影响叶绿素生物合成的因素影响叶绿素生物合成的因素光光:影响原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯。藻类、苔:影响原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯。藻类、苔藓、厥类及松柏科植物在黑暗下可合成叶绿素。藓、厥类及松柏科植物在黑暗下可合成叶绿素。温度温度:最低温度是最低温度是2
32、-42-4;最适温度是;最适温度是3030;最高温;最高温度是度是4040。矿质元素矿质元素:N N、MgMg、FeFe、S S、MnMn、CuCu、ZnZn等元素都等元素都影响叶绿素形成,缺乏任何一种,都导致缺绿病。影响叶绿素形成,缺乏任何一种,都导致缺绿病。水分水分:缺水时,叶绿素不能形成,已有的叶绿素加速:缺水时,叶绿素不能形成,已有的叶绿素加速分解。分解。氧气氧气:叶绿素生物合成途径中几个过程都需要氧,缺:叶绿素生物合成途径中几个过程都需要氧,缺氧影响叶绿素合成。氧影响叶绿素合成。遗传因素因素 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制,如水稻、玉米的白化苗以及制,如水稻、玉米
33、的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠问题:问题:指出植物有哪些黄化现象,并分析产生的原因。指出植物有哪些黄化现象,并分析产生的原因。花叶花叶花叶花叶植植物物体体内内的的叶叶绿绿素素在在代代谢谢过过程程中中一一方方面面合合成成,一一方方面面分分解解,在不断地更新。在不断地更新。农农业业生生产产中中,许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥,合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成,延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解,维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色,使之更多地吸收光能,用于光合作用,生产更多的有机物。使之更多地吸收光能,用于光合作用,生产更多的有机物。
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