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达尔文——用兴趣和行动改变世界对植物学的认知

花匠小妙招
2024-09-02 02:48

曾经的他是一名实打实的“问题学生”，父亲将他送去爱丁堡大学学医，但他经常去农学院收集标本，父亲为此大发雷霆并又把他送进了剑桥大学学习神学，但叛逆的他更喜欢把时间花在观察各种昆虫、植物上。家人们期望他成为医生和传教士的愿望都落空了，但是他——达尔文凭借着对自然的热爱，成为了改变世界认知的人。

查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin，1809年2月12日—1882年4月19日），英国生物学家，进化论的奠基人。人们印象中更偏向达尔文是一位主要以动物为研究对象的进化生物学家，对他在植物学方面的重要贡献，一般言之甚少。尽管他在《物种起源》中引述了许多植物学方面的证据，而且在余生岁月中主要从事植物学研究。了解达尔文的植物学研究，不仅有助于加深理解他的生物演化论，也有助于进一步认识他敏锐的观察力和精妙的实验技能。本文主要阐述了达尔文在植物学的主要贡献，让我们跟随者达尔文的视角一起了解植物的奥秘。

图1 查尔斯·罗伯特·达尔文

植物王国的生存斗争

在提及有关达尔文的《物种起源》的文章和书籍中，人们可以经常读到诸如“我们是从猿类进化而来”之类的陈述。然而，真正阅读达尔文书籍的读者却很少在原文中找到关于人类的参考。除了“照亮人类的起源和历史”这句话外，“人类”在这本描述自然选择的理论专著中是缺席的。实际上，达尔文“自然选择理论”更多参考高等植物的生存和繁殖策略。在《物种起源》第三章“为生存而斗争”中，达尔文提到“植物王国”的斗争例子多于提及会打架的野生动物。

由于植物是光自养型生物，它们几乎无法实现宛如动物世界的肉体搏斗。因此，植物王国的“为生存而斗争”更多可以理解为对环境的适应和依赖。植物个体在有限的生存资源（如：光、水、营养等）下繁衍出适应性更强的品种，这就是植物王国“为生存而斗争”的胜利者。这个理论是由马尔萨斯（1766年2月13日—1834年12月23日），英国牧师、人口学家和政治经济学家。他的《人口学原理》至今在社会学和经济学领域仍有争论，但影响深远）提出，并且认为这适用于整个动植物王国。达尔文在《物种起源》中完全认可了他的观点。

达尔文在植物界“为（个体）生存而斗争”的最令人印象深刻的例子之一是植物中由光敏色素调节的“避荫行为”。这个案例主要阐述了：当阳光穿过树叶或者被树叶反射时，红光被叶绿素吸收而大量消耗，而远红光不会被消耗，因此，产生了红光/远红光的比值来表征避荫效应。当植物个体没有感知到来自“邻居”的透射或反射的远红光时，茎保持中等速度伸长。然而，如果植物感知到来自竞争对手的大量远红光或反射光时，茎生长速度就会迅速增加，从而争夺阳光下的最高位置[1,2]。

多刺曼陀罗（Datura ferox）因无法通过光敏受体感知来自邻居的远红光或反射光，因此就像“失明”的个体难以参与种群竞争[1]。这也说明了，达尔文得出的结论是正确的：植物和动物的行为方式是相似的，在资源有限的情况下，只有种群中适应能力最强的个体才能生存和繁殖。在后代中，这种选择压可能导致变异（即进化）[3-5]。

图2 曼陀罗群体“为生存而斗争”的实验

花卉生物学和达尔文的植物-昆虫共协同进化假说

达尔文的《物种起源》出版仅仅3年后，他又出版了另一本书，专门讨论昆虫对兰花受精和杂交的影响。这两本开创性的著作（1862年，1877年）共同推动了一门新的植物学学科的建立——花卉生物学[6,7]。

达尔文发现并描述了某些兰花物种与其传粉者之间存在的亲密关系，而且假设了植物-昆虫协同进化可能的原理[7]。最著名的例子是“马达加斯加飞蛾预测“。19世纪60年代初，生物学家研究了一种奇特的马达加斯加植物——彗星兰。这种植物生长在马达加斯加的某些低洼森林中，花蜜管长10-12英寸（25-30厘米）。达尔文在他关于兰花的书中写道：在贝特曼先生送给我的几朵花中，我发现了11英寸半长的蜜腺中只有下部分约一英寸半的地方充满花蜜。在马达加斯加，一定有一些蝴蝶的触角可以延伸到10到11英寸之间。在他的专著中，我们读到了以下预测：“某些兰花需要昆虫来受精……在马达加斯加，彗星兰必须依赖某种巨大的飞蛾”。

总而言之，达尔文认为既然花蜜在花蜜管的底部，传粉者的舌头长度一定等于或大于花蜜管，否则这种兰花无法授粉。起初，达尔文的假说被嘲笑或忽视。然而，在1903年（40年后），假说中的传粉者被发现并被命名为非洲长喙天蛾（Xanthopan morgani）。

图3 非洲长喙天蛾吸食花蜜及为彗星兰授粉

1879年达尔文第一次提出了'协同进化假说”，如下所述:“一旦开花植物被昆虫所识别和利用，高等植物就会以惊人的速度发展。”古生物学数据也表明，化石中关键的花性状和昆虫的出现是显著相关的，被子植物种类和昆虫的数量也是如此[8]。然而，这种正相关当然不能作为因果关系的证据。因此，“协同进化假说”，即昆虫与植物之间的联系为被子植物的进化成功提供了主要的“驱动力”，但目前所能获得的数据并不充分。尽管如此，达尔文在花卉生物学方面的工作仍然具有相当重要的意义[8-10]。

攀缘植物与动作电位的发现

1867年，达尔文在《林奈植物学会杂志》第9卷上发表了一篇文章，详细描述了攀缘植物的结构和独特行为，如欧洲白泻根（Bryonia dioica）。达尔文假设：攀爬被视为是一种适应，通过这种适应，某些开花植物才能够接触到光。攀缘植物不是被迫长出具有足够机械强度的茎来直立，而是利用其他木质化植物作为机械支撑完成直立。达尔文对泻根卷须的功能进行了详细的分析，发现泻根可以在没有刚性直立茎的情况下达到10米，同时达尔文从中鉴定出一组新的气态植物激素——茉莉酸盐和相关化合物[11]。

图4 攀缘植物欧洲白泻根切枝后的行为

1875年，达尔文撰写的第二本专著出版，探讨了某些植物器官对“触摸”等机械刺激的敏感性。食虫植物——捕蝇草（Dionea muscipula）被描述为“世界上最奇妙的植物之一”。达尔文在详细研究了被触摸后迅速关闭陷阱的现象后，推测这种食虫植物可能具有一种类似于动物的神经系统。由于在他的乡间别墅里没有设备来测试这个革命性的想法，达尔文把他的想法和计划交给了生理学家约翰·波顿-桑德森（1828-1905）——一位在伦敦大学学院工作的著名医学科学家。

桑德森将电极放置在陷阱叶的表面发现，电极每次触碰时会产生类似于“神经冲动”或动物动作电位的电波。这种电波也是动作电位，它迅速传遍其它叶片，如果第二个动作电位被激发（第一个动作电位被细胞“记住”），陷阱就会关闭。因此，达尔文在19世纪70年代早期的观察创造了高度复杂和精密的现代植物电生理学[13]。

图5 测量捕蝇草电位

结语

当然，达尔文的成就还远远不止这些。比如在光生物领域，他还引入了胚芽鞘作为研究材料，这一材料在很长一段时间都是植物生理学研究的标准对象之一。可以说，这一体系的建立的重要性相当于Thomas H. Morgan（1866-1945）将果蝇引入动物遗传学领域。

上述案例也证明，达尔文不仅是一位以动物为中心的进化生物学家，还是一位杰出的植物学家和植物生理学家。他的著作至今仍被最新的文献所引用，这位19世纪的博物学家仍然存在于各种植物学相关的活动，永远活在人们的心中。

责编 | RAY

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