石竹目—番杏科(三):生石花
13.生石花属
生石花属(学名:Lithops N.E. Br.)是石竹目,番杏科的一个属。全属约40种。
(1)植物学史
历史上第一位发现生石花的人是威廉姆·布舍尔(WilliamBurchell),他在1811年9月14日在南非普里斯卡东南部发现了该属植物中的一种。以下是他在1822和1824年在他的书《南非内陆旅行》中所提到的:
“从肮脏的地面拾起,这看似是一颗奇怪的卵石,但却被证明为一种植物,该种是日中花属的众多属种中的另外一个新物种,在颜色和外观上与其周围的石头极其相似,且正在生长。”
“石头花,一个非常独特和新奇的东西,与所有的肉锥花可以区分开。”
他命名为该种植物为Mesembryanthemumturbiniforme,意为陀螺形的日中花属植物。但由于布舍尔发现的该种植物在生石花属中知之甚少,以至于无人能够确认该种学名,所以这个一度被称为露美玉的品种已经不在生石花属中,但是从他的图画看,其可能是一种日轮玉(L. aucampiae)的变形。
再一次对生石花属进行详细书面介绍的是在1874年1月,由J·D·胡克(J. D.Hooker)在《柯蒂斯植物学杂志》中作了说明。他称该种植物为M. truncatellum,但其实不然,这个学名对应的是某种肉锥花属的植物。根据胡克描述的该种形态特征,他所介绍的植物实际上是1928年命名的富贵玉(L. hookeri)。因此,该学名无效,并需要重新命名。
另一位有在生石花属研究过程中有影响力的人是莫里茨·库尔特·邓特(Moritz Kurt Dinter),一位热衷于异国情调的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦尔维斯湾和卢德里茨之间的地区进行科考,并最终定居于该地区,开始大量采集多肉植物。在第一次世界大战爆发时,他被迫返回德国。1922年,他在战后再次回到南非。
邓特的探索,导致许多多肉植物新品种传入欧洲,其中一些植物被他的旧工作地址——拉莫托纳植物园收集。他的继承者埃文·伯格(Alwin Berger),一位植物学作家,利用这些新的标本作为参考,目标是为主要的多肉植物编写一本图鉴。他最开始的三个小卷中有一个专门记述日中花属,也描述了1874年曾被错误命名的的富贵玉(M. hookeri)和1908年的曲玉(M. pseudotruncatella)。
鲁道夫·马洛斯(RudolfMarloth)也是一位致力于该属物种研究的科学家,他在1909年4月于南非科考旅行的时候发现了一种新的生石花。于1910年将其命名为大内玉(M. optica),并继续撰写纪念性作品《南非植物志》,在1913年至1932年之间共出版了6卷。下图为他所绘制的生石花于南非栖息状态图。马洛斯对日中花属植物的“拟态”现象十分感兴趣,因此他也发表了大量关于这个主题的论文。
植物学家尼古拉斯·爱德华·布朗(Nicholas EdwardBrown,简称N.E.Br)是生石花研究过程中的一个重要人物,其手中掌握着大量多肉植物资源。他于1912年命名了紫勋(M. lesliei),1914年命名微纹玉(M. fulviceps),同年退休后决定将生石花从日中花属中独立,并在1920年命名茧形玉(M. marmorata),1922年命名碧琉璃(M. localis)。布朗认为,种子是把科属细分的关键要素之一,所以他在分类过程中细致观察、对比了不同日中花的种子结构。
布朗于20世纪初(具体年代不详)创立了正式的生石花属(Lithops),其属名来源于两个希腊词语:“lithos”——石头,和“ops”——脸部。该属下的第一个新物种,是于1922年被布朗命名的琥珀玉(L. bella,但已被废除)。
当布朗取得重大突破的同时,一位在德国工作的科学家喀斯塔·施万特(Gustav Schwantes),也在试图拆分日中花属。两名植物学家的意见分歧,致使他们进行了异常激烈的竞争,常在各种学术出版物中互相攻击,反驳对方的论点。
施万特为此受到了很大的心理创伤,有一天他在伦敦街头,恰巧路过布朗的居所,本想要敲门问好,但是猜到布朗一定会极度的不友善,于是他便打消了这个念头,二人就此也从未谋面。
施万特研究时用到的植物,大都由库尔特·邓特向他提供,所以施万特也曾在他的著作中公开赞扬邓特,两人的关系一直保持的很不错。在1925年,施万特新命名了6个新物种:古典玉(M. francisci)、寿丽玉(M. julii)、M. eberlanzii、M. lericheanum、留蝶玉(M. ruschiorum)和碧赐玉(M. vallis-mariae)。由于当时布朗成立的生石花属并未被学术界广泛接受,所以命名的物种还是以Mesembryanthemum开头,但末尾用括号标注了Lithops。
女植物学家玛格丽特·路易莎·波卢斯(MargaretLouisa Bolus,简称L.Bolus)也是生石花的重要研究者之一,她在开普敦的博洛斯植物标本馆工作。波卢斯本人对日中花属的分类界定与布朗和施万特的分完全不同。这使得生石花属的争议变得更大,她也因此不得不加入了布朗和施万特的辩论中。三人都花费了大量的时间用来说服对方,直到布朗于1934年去世,他在1927年命名了他最后的生石花属物种福来玉(L. fulleri,已重命名为Lithops julii ssp. fulleri)。波卢斯则继续研究生石花属,这位女科学家繁忙的一生中大约有60年时间都在与番杏科的植物打交道。波卢斯于1970年,以90岁高龄逝世。
莫里茨·邓特于1935年67岁时返回德国,描述了他在西南非的所见所闻,包括在1929年,他发现的极其罕见的红大内玉(L. optica var. rubra),也证实了红大内玉并非一个栽培品种。16年后,邓特于1945年去世。
在此之后,生石花属的物种数量急剧增加,1946年G.C.Nel记述了50种植物,1957年施万特又命名了68种,1960年植物学家H.Jacobsen新增了80种。种类增加如此之快,除了新物种发现外,其大多是分类上的变动,如将亚种、变种升级为种所致。
1954年,戴斯蒙德·T·科尔(Desmond.T. Cole),一位在威特沃特斯兰德大学的语言学教授,在一个花店意外地遇见了生石花,这些形态奇特,色彩多变的植物立即吸引了他的注意力。戴斯蒙德便立刻投入了对该属的研究,阅览了众多文献资料,为他收集的物种一一确定学名。他于1961年结识了植物学家海博杜立克·德·波尔(Hebdrik de Boer)。
在50年间,戴斯蒙德和他的妻子劳丽英·科尔(Naureen Cole)利用所有的业余时间来研究生石花。他们曾多次到世界各地旅行,在南非内部进行考察,都是为了寻找更多关于生石花的文献和标本。据统计,这对夫妇曾在超过450个生石花原栖息地进行科考。在每个栖息地,他们都会采集植株、种子、石砾和土壤样本,并带回实验基地进行分析。[2] 两人于1973年在津巴布韦多肉植物学会会刊《Excelsa》上发表了《Lithops: A checklist and index》,将生石花“物种”一级数量减少到40种左右,2001年和2005年N. A. Cole编写的生石花属分种检索表中,列举的种类都是37种。
科尔夫妇的分类得了到全世界的普遍认可。他们分类的依据首先是花色,除了朝贡玉(Lithops verruculosa)因花色变化大,自成一族外。其余生石花按花色归纳成四类:黄、白、黄花白心、白花带红晕。其他分类依据还有叶形、叶面透明与否、叶色、叶面的花纹与颜色等。
多年来,科尔夫妇将他们采集标本的资料汇编成《Lithops locality data》出版,生石花爱好者熟悉的科尔编号也在其中。这对夫妇不断补充内容,编号也不断增加。1981年(C001-C357),1986年(C001-C381),1988年(C001-C392),2002年(C001-C400),2005年(C001-C406),2010年(C001-C416)。科尔编号就是生石花标本采集号,对了解生石花的分类和分布等具有重大意义。世界各地生石花属种苗商在出售生石花时,均在目录上标明科尔编号,以便于爱好者参考。 [3]
科尔夫妇的分类除了37种外,还有亚种和变种52个(2005),这些都能在科尔编号中找到位置;另外,通常认为的品种,如红大内玉、红菊水玉(Lithops meyeri ‘Hammer ruby’)并不是栽培中产生的,在原产地有分布,因此有科尔编号。而大多数编号仅仅是不同产地采集的同一个种的标本。距离相差大的种在形态和习性上会有差异。但科尔编号中没有原产地的物种是翠娥(L. steineckeana,C388),常被认为是属间物种杂交的产物。
科尔夫妇一生中最知名的作品是被誉为“生石花宝典”的《Lithops:Flowering Stones》(《生石花属:绽放花朵的石头》)。二人除了对生石花进行分类研究,还将采集到的种子送给世界各地的植物园或私人收藏者。生石花之所以能广泛传播,绝大部分都是由科尔夫妇作出的贡献。
(2)形态特征
该属植物为多年生肉质草本。植株具肥大肉质根,但在自然状态下主根很少有侧根,仅在逐渐变细的主根末端有少数须根连有毛细根,当主根折断后会萌发侧根。
根状茎极短,植株卵圆形,高2-3.5厘米。地上部分是两片对生联结的肉质叶,呈倒圆锥体,叶色白、浅灰、棕、蓝灰、灰绿、红、紫红等。叶楔形、半圆形、椭圆形或肾形,对称或不对称。单株叶长18-50毫米,宽13-38毫米,群生植株2-50头。植株顶部具有深色枝状凹陷花纹,称作“视窗”;该属植物叶肉透明,叶片底部富含叶绿体,阳光从视窗进入植株内部并进行光合作用。
植株顶部具一裂缝,深约1-4毫米,裂缝中开花,花单生,雏菊状,花茎2-3厘米,花白或黄色,花期盛夏至中秋。蒴果5-9室,种子黄褐色、淡黄褐色或褐色,有斑点。
(3)生长习性
生石花属植物喜冬暖夏凉气候,喜温暖干燥和阳光充足环境,怕低温,忌强光暴晒,该属植物生长适温为10-30℃,冬季温度不低于12℃,可短暂耐受4-5℃的低温。
宜生长在疏松透气的中性沙壤土,冬夏季对水分适当减少有助蜕皮。
植物开花后直接进入休眠期,新叶于老叶内部中央分生处发育,随后老叶枯萎,蜕去,并提供营养给新叶。蜕皮末期,老叶完全干枯,新叶则进入生长期。
生石花原产南非及纳米比亚的岩缝及半沙漠地带。世界多地有栽培,供观赏用。
(4)主要价值
该属植物形态别致,生长方式独特,似多彩卵石却又有生命,使得有许多爱好者专门收集栽培。其属于室内花卉,可盆栽于室内观赏,也可用于室外沙漠景观。植物开花时,花朵几乎将整个植株都盖住,其在午后开放,傍晚闭合,颜色鲜艳,非常美丽,有很高的观赏价值,是一种流行的观赏花卉。
花语:坚强、生命宝石。
(5)日轮玉
日轮玉(学名:Lithopsaucampiae)是番杏科生石花属下的一种植物,原产于南非德兰士瓦省。1929年由Juanita Aucamp发现于波斯特马斯堡。外形和色泽像彩色的卵石,品种很多,色彩丰富。红褐色的叶片上有黑色的花纹。经常脱皮,植株容易繁殖。会于秋季(9月间)开出黄色的花朵。喜好生活于铁矿石丰富的地区。
夏季不休眠,容易养,适合新手种植,品种有日轮玉、赤阳玉、光阳玉、阳月玉等。著名园艺品种有酒红日轮玉、全窗日轮玉、绿光阳玉、绿阳月玉、黄日轮玉等,不易群生。多年生肉质草本植物。植株高度3厘米。叶片直径长2厘米,对生,深绿至褐色,顶端附着深色斑点。夏末至秋季开花,黄色,呈雏菊状。
日轮玉,在日语中日轮就是太阳,日轮玉的窗面以红褐色为主,窗面周围的条纹就像太阳的光线,所以非常形象。种植时需要注意掌握“不干不浇,浇则浇透”的原则。日轮玉颜色以红色基调为主,红棕色、黄棕色、暗红褐色都有,叶面小窗/大窗/全窗、粗/细网纹都有。
原产于南非,现广泛栽培。日轮玉株形小巧且生长速度很慢,非常适合制作拇指盆栽,摆放在案头、窗台等处,观赏效果极好。
(6)紫勋
紫勋,是一种适合大众栽培的生石花,原产南非,适合用小盆栽种,点缀桌案、窗台等处,似卵石而有生命,非常有趣。株形奇特,养护也不太困难。喜温暖干燥和阳光充足的环境。
原产于南非干旱少雨的沙漠砾石地带,为了适应环境,由双子叶植物演进成多肉化的典型球叶植物,靠皮层内的贮水组织保存水分生存。其顶面称为“窗”,窗内有叶绿素进行光合作用,顶部中间有一道缝隙,3~4年生的植株在秋季从这个缝隙里开出黄、白或粉色的花朵。生石花小巧玲珑,形态奇特,似晶莹的宝石,在国际上享有“活的宝石”之美称,适宜作室内小型盆栽花卉。
紫勋系生石花多生长于于草原和热带草原的多岩石地区,喜在植物的树荫下生长。
紫勋系是石花中繁衍最成功、分布最广泛的品种。主要分布在南非东北部,少数分布在博茨瓦纳。值得注意的是随着城市的扩张和开垦农田石花的栖息地在被逐渐侵蚀,这个现象在很多临近城镇的石花栖息地都有所发生,一部分紫勋种群的栖息地由于靠近城市或者属于可以耕种的泥沙土质已经从地图上消失,并且在当地紫勋还被作为药用植物而被一部分人破坏性采集。
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