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植物茎秆性状形成与的发育的分子基础
植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (1): 1 13, w w w .chinbullbotany .com .综述. 植物茎秆性状形成与发育的分子基础 胡珀, 韩天富* 中国农业科学院作物科学研究所, 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京10008 1 摘要 株型是作物品种改良的重要目标性状, 其中茎秆是最重要的株型性状。植物发育分子生物学研究表明, 茎秆性状的形 成和发育受多个重要基因的严格调控。本文从茎秆的发生、形状和分枝的形成等方面对茎秆发育的分子机理进行概述, 以期 为植物株型的改良提供理论依据。 关键词 分枝, 基因调控, 株型, 茎端分生组织, 茎秆性状 胡珀, 韩天富 (2008 ). 植物茎秆性状形成与发育的分子基础. 植物学通报 2 5 , 1 13 . 株型(plant architec ture或plant type)是指植株的 1 茎秆的高度 形态特征及其在空间和时间上的分布方式。株型涉及 植株的根、茎、叶和花序等器官的特征及其在不同发 降低茎秆高度是解决倒伏问题的重要途径。以往的研 育阶段的变化。 究表明, 赤霉素( g i b be r el li n , GA ) 和油菜素类固醇 早在20 世纪50-70 年代, 矮秆基因的发现和应用, (brass inost eroid , BR)参与节间的发育过程。另外, 多 使水稻和小麦等禾谷类作物的耐水肥能力明显改善, 倒 胺也影响植株的高度。 伏问题得到基本解决, 产量大幅度提高, 促成了第一次绿 色革命。作物的进化和品种演变在很大程度上也是株 1. 1 GA与茎秆高度 型改良的结果。以往对作物株型的改良和调节是在发 GA 在植物发育的诸多过程中发挥作用, 其最重要的功能 现或创造优异材料的基础上进行常规育种, 或者通过改 是调节植株的营养生长, 促进茎秆的伸长。现已确认, 变外界环境条件如光周期、温度和水肥等来影响植物 两类基因参与GA 调节植株高度的过程, 其中一类基因 器官的形态建成。近年来, 在模式植物发育分子生物学 钝化植物对GA 的应答反应, 影响GA 的信号通路, 而另 研究中克隆了一批控制株型性状的基因, 为通过分子手 一类基因则调节GA 的生物合成。 段设计和改造作物株型提供了可能。 对GA 信号通路的研究表明, GA 作用的发挥受 茎秆不但为植株的生长输送养料与水分, 而且支撑 DE LLA 蛋白的调节, 而DE LLA 蛋白是一类抑制GA 应 叶片和花果, 直接决定各器官的空间分布, 是最重要的株 答的转录调节因子, 当植物对GA 应答时, 受体接受GA 型性状。茎秆性状包括高度、韧性、形状以及分枝的 信号, 启动蛋白泛素化降解系统, DE LLA 蛋白被快速降 多少等。 解, 而下游本来受到DE LLA 蛋白抑制的基因被激活。 茎秆的形成是茎端分生组织活动的结果。茎端分 LUE 1(LUCI FERA SE S UPE R-EX P RE SSOR1)就是直 生组织外层的细胞参与侧生器官原基及侧芽分生组织的 接受DE LLA 蛋白抑制的下游基因。在拟南芥中, LUE 1 形成, 而内部细胞群经分裂与分化形成主茎。分生组织 编码一种可以影响微管动态平衡性的ATP酶, 可使微管 的活动除促进侧生器官的发生外, 其初期的发育状态也 切断并解聚。L UE 1 的缺失可导致微管发育方向性改 影响植株茎秆的直径。 变, 株高降低, 同时可促进A t GA 20ox 1的表达, 增强GA 收稿日期: 2007-02- 28; 接受日期: 200
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