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中科院植物所金京波研究组揭示植物免疫反应调控新机制

花匠小妙招
2024-09-25 18:13

植物在生长过程中常常会受到一些病原微生物（如，真菌、细菌及病毒）的侵袭。在与病原微生物斗争过程中，植物逐渐进化出了一系列防御机制，其中包括效应子触发的免疫反应（effector triggered immunity，ETI）【1】。比如，细菌III型分泌系统（Type III secretion system，TTSS）注射到植物细胞的效应蛋白可以被植物的 NOD 类受体（NOD-like receptors, NLRs）及其结合蛋白特异识别，并诱导 ETI【2】。过量表达 NLR 蛋白（如，SUPPRESSOR OF npr1-1, CONSTITUTIVE 1, SNC1）或其结合蛋白（如，SNC1的结合蛋白TOPLESS-RELATED 1, TPR1）会导致植物的持续免疫反应，其往往伴随着植物生长发育的抑制【3-5】。因此，植物需要精细调控 NLRs 介导的免疫反应，从而避免持续免疫反应，并保证植物的正常生长发育。

目前已知 SKP1-CULLIN1-F-box (SCF) 介导的蛋白降解途径通过抑制正常条件下 NLR 蛋白（如，SNC1）的积累，避免持续免疫反应【6-9】。最近的研究结果表明，SUMO E3 连接酶 SIZ1 介导的 SUMO 化修饰（Small Ubiquitin-related Modifier, SUMOylation）可能抑制 SNC1 介导的免疫反应，但其分子调控机制尚不清楚【10,11】。SUMO化修饰是类泛素蛋白结合过程，该过程共价连接 SUMO 多肽与蛋白底物，从而影响蛋白质活性、稳定性、相互作用、细胞内定位等，在 DNA 修复、RNA 转运、细胞周期、蛋白核质转运、转录调节、染色质重塑等诸多生物学过程中发挥重要调节作用【12】。

近日，中国科学院植物研究所金京波研究组在 Molecular Plant 在线发表了题为 SIZ1-Mediated SUMOylation of TPR1 Suppresses Plant Immunity in Arabidopsis 的研究论文，揭示了 SIZ1 通过 SUMO 化修饰 TPR1 调控植物免疫反应的作用机制。

TPR1 是一个转录抑制因子（transcriptional corepressor），它与 SNC1 和组蛋白去乙酰化酶 HISTONE DEACETYLASE 19 （HDA19）形成复合物，正调控 SNC1 介导的免疫反应【5】。该研究发现，TPR1 是一个 SUMO 底物，且第 282 位和 721 位赖氨酸是 TPR1 主要的 SUMO 化修饰位点。将这两个赖氨酸同时替换成精氨酸（TPR1[2KR]），抑制 TPR1 的 SUMO 化修饰、增强 TPR1 的转录抑制活性和 TPR1-HDA19 互作、减弱 TPR1-SNC1 互作，说明 TPR1 的 SUMO 化修饰抑制其转录抑制活性及 TPR1-HDA19 互作，并维持 SNC1/TPR1 复合物处在非活性状态。与此结果相符，TPR1[2KR] 转基因植株较TPR1转基因植株表现出更强的免疫反应，说明 SUMO 化修饰抑制 TPR1 介导的免疫反应。

进一步研究发现 SUMO E3 连接酶SIZ1 与 TPR1 互作，并介导其 SUMO 化修饰。siz1 功能缺失突变体具有持续免疫表型【13】。tpr1 突变部分恢复 siz1 突变体的持续免疫表型，说明 SIZ1 部分通过 TPR1 的 SUMO 化修饰抑制免疫反应。

图. SIZ1介导的SUMO化修饰调控植物免疫反应的模式图。

在正常条件下，野生型（WT）中 SIZ1 介导的 SUMO 化修饰抑制TPR1 的转录抑制活性及 TPR1-HDA19 互作，并维持 SNC1/TPR1 复合物处在非活性状态。在 siz1 突变体中，TPR1 的 SUMO 化修饰受到抑制，导致 TPR1 的转录抑制活性及 TPR1-HDA19 互作增强，从而激活 SNC1/TPR1 介导的免疫反应。

综上所述，该研究揭示了 SUMO 化修饰抑制植物持续免疫反应的分子机制，其对于正常条件下植物的正常生长发育具有重要意义。

金京波研究组牛德博士为该论文的第一作者，金京波研究员为该论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金及中国科学院项目的支持。

参考文献

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【12】Augustine,R.C., and Vierstra, R.D. (2018). SUMOylation: re-wiring theplant nucleus during stress and development. Curr. Opin. Plant Biol. 45(Pt A):143-154.

【13】Lee, J., Nam, J., Park, H. C., Na, G., Miura,K., Jin, J. B., Yoo, C. Y., Baek, D., Kim, D. H., Jeong, J. C., et al. (2007). Salicylic acid-mediated innate immunityin Arabidopsis is regulated by SIZ1SUMO E3 ligase. Plant J. 49:79–90.

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