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植物病理学发展史

花匠小妙招
2024-09-27 05:49

植物病理学是一门年轻的学科。关于植物病害的记载已经有3000多年，但为有效防治植物病害提供科学知识是在19世纪中叶以后，距今仅约150年。古代植物病害的记载植物病害早期的记载可以追溯到公元前1700年左右，当时的巴比伦帝国，在使用希腊语以前，用楔形文字在陶片上刻写的。印度在公元前1500年至500年间，中国在公元前500年前后的《诗经》中也有植物病害的记载。

植物病害早期的记载可以追溯到公元前1700年左右，当时的巴比伦帝国，在使用希腊语以前，用楔形文字在陶片上刻写的。印度在公元前1500年至500年间，中国在公元前500年前后的《诗经》中也有植物病害的记载。古代希腊和罗马很早也有病害的记载，最重要的是塞奥弗莱蒂斯（Theophrastus，E.约在公元前371～287年）和普利尼（Pliny C.）的报道（公元23～79）。前者对植物进行了多方面的研究，被尊称为“植物学之父”，他对植物病害的为害状分为不同类型。后者除对病害作了记载外，更注重病害防治，当然，所提出的防治方法，大都是没有科学依据，且带有迷信色彩。如他认为锈病的流行是上帝的意志，提出祭锈神（Rubigus）的节日。阿刺伯世界到中世纪也有关于无花果、油橄榄以及其他果树和草本植物病害的记载。在哥伦布到美洲前，印地安人的马雅人、印加人和阿芝特克族人都有很发达的文化，提出当地的主要农作物马铃薯和玉米的病害。古代病害的记载，一般都是推测，很难作出正确判断，有些将病害、虫害和由于气候及其他环境条件引起的生长不正常相混淆，所用病害名称也不一致，如将白粉病和霜霉病混为一谈，甚至将黑粉病和锈病混在一起。

是在19世纪中叶后形成和发展起来的。在植物病害的病原生物学说确立后，诞生了植物病理学，再由于相关学科的交叉渗透和本学科发展需要，先后产生各分支学科。

病原生物学说的确立

显微镜的发明和应用，促进了对微生物的研究和发现。在意大利天文学家伽利莱、伽利略（Galileo，Galilel，1564～1642）首次用天文望远镜观察天体后，不久意大利马尔皮基（Marcello Malpighi）首先使用单筒式显微镜观察和描述引起蔷薇锈病的病原真菌（Phragmidium mucronatum（Pers）Schlecht），接着荷兰人列文·虎克（Antho-nyvon Leewenhoek 1632～1723）又用自制的复式显微镜观察到更小的微生物——细菌。但长期以来，由于自然发生论（Spontaneous generation）的影响，许多真菌学家和植物病理学家对在发病植物上观察到的真菌究竟是引起病害的原因，还是植物发病后病组织的产物，长期认识不一。因此，尽管蒂利特（Marthieu Tillet）对小麦腥黑穗病传染和防治进行了研究，证明孢子球中的孢子是传“毒”来源，并于1755年发表了论文，获得波尔多文学科学和艺术学院的奖金，但他并未对所谓的传“毒”本质作进一步说明。瑞士籍法国人普雷维特（M.Prevost）于1807年证实黑粉病菌孢子就是传染病害的“毒”，而不是所谓“毒”的携带者。同时，他还提出禾本科植物的锈病和白粉病也是由相应的病原物引起的。但由于上述原因，这两人的工作当时未被普遍接受。

早期对植物病理学科作出重大贡献的科学家，不少是微生物学家和化学家。其中巴斯德（Louis Pas-teur，1822～1895）的主要贡献是从酿酒工业中发现了微生物的作用，从而彻底推翻了“自然发生论”，而且通过对蚕病的研究提出传染病的病原微生物观点。这对植物病害的病原生物学说的建立有普遍意义。另一位植物学家和真菌学家德巴利（Anton de Bary，1831～1887），他确定了各种锈菌和黑粉菌，马铃薯晚疫病菌以及其他许多真菌是有关植物病害的病原物，为创立植物病害的病原生物学说作出了贡献。

植物病理学的诞生

美国植物病理学家斯塔克曼（E.C.Stakman）认为，植物病理学究竟诞生于何时是一个没有解决的问题。德巴利等人对植物病害的研究起了奠基的作用，但他们的研究大都是学院式的。般认为植物病理学始于库恩（Julius Kuhn，1825～1910），他在农场工作近14年，30岁时才进入大学，毕业论文是油菜病害，37岁被聘为德国哈雷大学（Halle university）教授，培养植物病理学人材，被誉为第一个植物病理学家、植物病理专业的创始人。他于1858年出版《栽培植物病害》（Die Krankheiten der Kul-turgewaohee）一书，分为通论和各论两部分，与近代一般植物病理教课书相似。

植物病理学形成、发展与真菌学的关系

对真菌的研究距今已有250年历史，显然先于植物病理学。但一般认为植物病理学与真菌是相伴而生的，因为早期观察和研究的真菌大多与植物病害相联系，尽管当时还不知道这些真菌就是植物病害病原。19世纪初欧洲真菌学家对世界各地的真菌进行采集、描述、命名和分类，不仅促进了真菌学的发展，而且对其后研究它们致病性打下基础。很长一段时期植物病理学被准确地称为应用真菌学。所以对植物病害的研究是从病原真菌和所致病害开始的。

植物病原细菌和植物细菌病害

美国人伯利尔（Thomas Bartill 1839～1916）最早报道（1877）梨火疫病是细菌引起的。他出身农民家庭，毕业于伊利诺大学，1870年成为该校植物学和园艺学教授。当时有人认为梨火疫病也是真菌病害。他用从德国进口的显微镜观察研究后认为病原菌是细菌，并做了简单的接种试验，把该细菌定名为Micrococcus amylovora，但由于纯培养技术没有解决，所以并没有最终解决细菌的病原性问题。此后，欧洲和美国都有关于植物细菌病害的报道，特别是美国卓越的植物病理学家史密斯（E.F.Smith 1884～1927），他几乎一生在美国农部工作，在植物细菌病害方面写了100多篇论文，他和他的同事先后证明多种细菌引起的病害，于1905、1911、1914年发表了三大卷《植物细菌病害》巨著，并在1920年完成了第一部有关植物细菌病害的教科书《植物细菌病害导论》。对美国早期的植物细菌病害方面的工作并没有得到广泛承认，特别是欧洲的一些传统的植物病理学家和细菌学家表示激烈反对。在他们看来，植物具有木栓化细胞壁和汁液呈酸性是不适宜细菌生长的，因此与动物不同，它不会发生细菌病害。为此，以德国莱比锡的菲希尔（Albert fisher）为首的欧洲学派与美国史密斯为首的美国学派展开了为期4年（1897～1901）的论战。史密斯被誉为植物细菌病害的奠基人和美国植物病原细菌学之父。

病毒和植物病毒病害

德国人梅益（Adolf Mayer，1843～1942）1880年开始研究烟草花叶病并于1986年证明病株汁液经滤纸过滤并加热到60℃仍保持侵染能力。俄国真菌学家伊万诺夫斯基（Д.И.Иваиовский）1892年报道烟草花叶病毒可以通过章伯兰氏细菌滤器，从而提出病毒与细胞生物在本质上是不同的，并首次使用过滤性病毒这一名词，一直沿用至今。此后，拜叶林克（M.W.Beijerinck）发现烟草花叶病毒用酒精沉淀后仍不丧失侵染活性，同时还能在琼脂凝胶中扩散，这些特征在其他生物中是从未发现过的。但病毒究竟是什么？是细菌的可滤性阶段，还是某种物质如酶，讨论了将近40年。直到1935年斯坦尼（W.M.Stanley）获得烟草花叶病毒结晶并证明结晶体的大部分由蛋白质组成。因此，他在1945年获得诺贝尔奖。此后于1937年英国人鲍登（F.C.Bar-den）和皮里（N.W.Pirie）报道了烟草花叶病毒的化学组成，提出该病毒由95%的蛋白质和5%的核酸（RNA）组成。然后哈里斯（J.I.Harris，1952）和弗兰克尔—康拉特（H.Frankel-Conrat）于1955～1956年对烟草花叶病毒粒体中蛋白质和核酸性质的研究都有重要发现，特别是后者对病毒中核酸和蛋白质进行重新装配，为证明核酸作为遗传物质的作用提出了令人信服的证据。到20世纪植物病毒病的研究成为最热门的课题之一，各方面都有很大进展。1968年谢泼德（R.Shepherd）等人发现花椰菜花叶病毒是脱氧核糖核酸（DNA）病毒。1972年迪纳（T.O.Diener）发现比病毒更小的侵染物，它是没有蛋白质衣壳的类病毒，分子量只有130000，比烟草花叶病毒的RNA分子小15倍，比烟草花叶病毒的完整粒体小300倍。最著名的类病毒病害是马铃薯纺锤块茎病。

在研究植物病毒病的过程中，还发现了许多症状与病毒病相似的病害。日本的土居养二（Doi Y.）等人于1967年首先证明桑矮缩病的病原物类支原体（Mycoplasma like organism，MLO）。美国人于1972年后，又发现了螺原体（Spiroplasma）。通过电子显微镜的观察和其他试验，证明这两种都是属于原核生物界的病原生物。线虫也是很重要的病原物，最早是1743年报道的小麦粒线虫。植物寄生线虫的奠基人是柯柏（Cobb，N.A.），他于1913～1932年报道了许多植物寄生线虫，对其分类、形态和研究方法作出很大的贡献。此外，植物病原生物中，报道较早的还有少数寄生性高等植物，如菟丝子、桑寄生、槲寄生、列当和独脚金等。此后，还发现有藻类植物引起植物的藻斑病，以及个别原生动物也可以侵染植物而引起病害。

植物病理学分支学科

形成与发展与科学技术进步以及相关学科渗透关系密切，在发展阶段的时间顺序上有明显的交叉重叠。下面从生态植物病理学、病害流行学、植物病理生理学、分子植物病理学和病害防治学几个方面介绍。

生态植物病理学

生态学是研究生物与环境以及生物之间相互关系的学科。达尔文（C.Darwin）和海克尔（H.Haeckel）是生态学的奠基者，前者创立了生物进化论（1859），后者对生态学进行科学命名（1869）。在植物病害建立病原学说之后，植物病理学家从20世纪初开始以生态学观点来研究植物病害问题。除了由病原生物引起侵染为害之外，注意到病原物的遗传变异、寄主植物的品种抗性、病原物与寄主的相互关系，植物群体与环境条件等对病害流行的密切关系。

①寄主与病原物的相互关系。植物发病是寄主与病原物相互作用的结果。寄主、病原物的遗传变异直接影响到病原物侵染后寄主的发病表现。奥地利人孟德尔（G.J.Mendel）于1866年提出遗传因子分离法则和独立分配法则并被公认为遗传学的基本定律——孟德尔定律，对植物病理学也有深刻影响。1904年比芬（R.H.Biffen）将小麦抗条锈病品种通过杂交后证实，其抗病性与孟德尔报道的其他性状一样可以遗传，从而促进了抗病育种工作的发展，特别是在美国发展很快。美国人沃克（I.C.Walker）主持的甘蓝对镰刀菌引起黄化病的抗病育种工作突出。还证明紫皮洋葱抗炭疽病是由于皮中含有儿茶酸，这是最早证明植物的抗病性与植物中含有某种化学物质有关的经典性发现。他们著的《植物病理学》（Plant Pathology，1969年第二版）是重要的教科书。斯塔克曼（E.C.Stak-man）从1913年开始从事小麦秆锈病菌致病力的分化，于1917年与其同事发表秆锈病菌有不同的生理小种，以后终生从事这项工作，主要是采用一套鉴别品种区分不同的生理小种。他的工作对世界都有深远的影响。目前，几乎所有的病原生物，都是采用鉴别品种以区分致病力的差异，即使有人企图用其他途径如生物化学等方法，但最终还是要在鉴别植物或品种上证实。弗洛尔（H.H.Flor）从亚麻对锈病的研究（1946～1947）中，通过植物抗病性和病原物相互关系的基因分析，提出了寄主和病原物均存有相对应的抗病和致病的基因。这一概念还在其他病害特别是马铃薯晚疫病中得到证实。基因对基因概念是近代植物分子病理学方面的基础。由于一个品种，有的容易丧失抗性，有的可以长期保持其抗性，南非的范德普朗克（Vander plank）于1960年提出植物有两种不同的抗性，即能抗多个小种的水平抗性和抗少数小种的垂直抗性，并出版了《植物病理过程的遗传和分子基础》（Genetic and molccular Basis of plant Pathogenesis，1978）和《植物对病害的抗性》（Disease resistasce in plants，第二版1984年）。他的学说以后由追随者发展，某些论点虽然有些争议，但对育种工作有指导意义，理想的是一个品种具有两种抗性，但至少应该注意保留和利用其水平抗性。

②环境与病害的关系。在病原生物学说确立以前，认为许多病害是由不适宜的气候和其他条件引起的。随着研究的进展，发现了许多生理性病害是由不适宜的温度、湿度、空气中的有害气体和使用的药剂等所致。琼斯（L.E.Jones）用控制环境条件，研究侵染病害发生的条件，于1922年设计的控制土壤湿度的恒温水槽（一般称为威士康辛恒温水槽）研究甘蓝镰刀菌引起的黄化病和小麦、玉米苗期的赤霉病等病害。此后，亦利用控制空气温度、湿度和光照强度、波长等的方法研究除土壤病害以外的其他病害，为病害流行的分析提供科学依据。

病害流行学

研究病害大发生的学科，是以植物群体的病害为研究对象，为病害测报和控制提供依据。历史上曾大流行的植物病害有麦角病、马铃薯晚疫病、咖啡锈病、粟疫病、玉米小斑病等。最早流行的是麦角病，发生在公元857年，以后又发生多次。对病害流行原因的分析，除病原物致病力的变化，寄主植物抗病性的强弱和发病条件外，还有昆虫传病和气流传病等问题。昆虫传染植物的病毒最早是由日本的桥本证实。他证明叶蝉可以传水稻矮缩病，以后经过多人研究证明，昆虫除传染病毒外，还可能传染真菌和细菌。卡特（W.Carter）在1973年出版的《昆虫与植物病害的关系》（Insect in relation to plant disease）第二版中作了全面阐述。格里高里（C.T.Gregory）于1961年发表的《大气微生物学》（Microbiology of The Atmos-pheve），叙述了大气中存在的微生物的动态，其中也包括植物病原物，特别介绍了对病原真菌孢子的监测及所使用的方法。当前病害流行的分析，大都根据上述资料的积累，其中最著名的是苹果疮痂病根据病原真菌孢子发生期监测，马铃薯晚疫病根据病原真菌侵染的适宜温度作预测，小麦锈病的预测根据是病菌小种流行的变化和气流中孢子的发生量，许多植物病毒病是根据它的传毒介体（如昆虫）的发生量和带毒率作出预测。

植物病害流行学研究的新发展，是在南非工作的范德普朗克（J.E.Vanderplank）于1963年发表了《植物病害：流行和控制》（Plant disease epidemics and control），他本人并没有进行试验研究，而是从分析前人工作中得出了一系列计算的公式。他的观点经过以后工作者的研究发展，随着计算机的广泛应用，提高了计算的效率，病害流行的模拟研究也有了相应的发展。

植物病理生理学

主要任务是从病原物致病因子和寄主植物的抗病因子阐明植物和病原物相互关系的生理生化基础。它是植物病理学与生理学、生物化学交叉渗透后产生的分支学科。

沃德（M.Ward）于1888年发表的有关百合花病害的研究，证明它的病原物葡萄孢（Botrytis sp.）可以分泌一种酶分解组织的中胶层使植物组织崩解而发病，这一发现被认为是植物病理生理学研究的里程碑。经过后来其他研究证明，这种酶是属于果胶酶。

病原物产生的与致病有关的毒素，最早是田中（Tanaka）报道的日本梨树黑斑病菌产生的毒素。此后，还有许多其他毒素的报道。著名真菌学家高又曼（E.A.Gaumann）研究番茄镰刀菌侵染后的致萎作用，主要是病原物产生的多糖，番茄素（Lycomysmin）是引起病害的毒素，他还在1946年出版了《植物侵染性病害原理》（Pflanzlich Infectionslehre Bascl），将这方面的知识条理化。

关于植物的抗病机制，除去形态和结构外，也可以产生一些物质如多元酚等，能防御病原物的侵入和扩展。伍德（R.K.S.Wood）于1967～1968年出版的《生理植物病理学》（Physiological Plant Pathology），详细论述了这方面的知识。他的研究工作是从果胶酶开始的，以后发展到其他方面。此书已出版了第三版。在他的传记性文章中说，他写了近20多年的《生理植物病理学》，但书中提出的论点大都未能肯定。可见，植物抗病机制和病原物的致病机制的复杂性。

分子植物病理学

从20世纪中叶开始，分子生物学得到较快发展。植物病害方面的分子生物学研究是学科发展的需要，也是植物病理学家长期探索植物病害奥秘中寻求学科发展道路的成功尝试，其中既有研究技术的革新，也有传统观念的改变。对根癌土壤杆菌致病机理的研究在经历了30多年的生理生化机制摸索后，于70年代中期由于采用分子生物学方法在肯定Ti-质粒在致病中的作用方面取得突破。分子植物病理学在80年代迅速发展。为了反映这方面的研究成果，1986年将原《生理植物病理学》杂志改为《生理和分子植物病理学》（Physealogical and Moleular Plant Pathology），到1988年又出版刊物《分子植物病理学》（Molecular Plant—Microbe-interactions），专门报道分子植物病理学方面的成就，并于1991年成立了相应的国际性学会，独立于美国植物病理学会。由此可见，植物病害的研究，已从植物群体发病的病害流行和个体发病研究的植物生理病理学，发展到从分子水平研究植物病害的分子植物病理学。分子植物病理学的主要任务是研究寄主——病原物相互作用中的基因、表达及调控关系，为植物抗病基因工程提供理论依据。

植物病害控制

从人类认识病害开始就一直企图控制它。植物病害控制是人类在与植物病害作斗争中建立与发展起来的。控制植物病害有多种方法，包括利用寄主抗病性防治植物病害、利用杀菌剂防治植物病害以及植物病害的生物防治等。下面仅对杀菌剂在病害防治中的应用和病害生物防治作简要历史介绍。

杀菌剂在病害防治中的应用

在1853～1865年德巴利发现马铃薯晚疫病的真菌本质之前，人们用某些化学物质对植物病害进行防治都带有某种盲目性和试探性。在1845～1847年英国马铃薯晚疫大流行时，当地的报纸“The Cambrian”曾记载靠近炼铜厂附近田间的马铃薯保持着健康和绿色，而附近地方的那些马铃薯却变成一堆发臭的污物。对这一现象甚至有人认为是堆积如山的铜滓发出的气体中和了引起晚疫病的大气条件。近代杀菌剂的研究始于1879～1882法国人米拉德（Pierre Marie Alexis Millardet 1838～1902）发明波尔多液防治葡萄霜霉病的流行。此前，1802年有人建议用硫黄防治桃白粉病，1834年开始推荐使用石灰硫磺合剂，但对这些物质保护植物的原理一无所知。米拉德发现波尔多液也有偶然性。农民用石灰和硫酸铜的混合物撒在植株上来防止盗窃，而米拉德发现了它的防病效果，挽救了法国的葡萄业。波尔多液发明后不久，即被引入美国和英国并被用于防治其他病害，至今还是重要的杀菌剂和保护剂。1913年以后开始出现有机硫杀菌剂。此后发明了一系列的有机杀菌剂，其中有些是内吸性的杀菌剂和化学治疗剂，农业抗菌素也先后应用于病害的防治。杀菌剂应用从喷雾、喷粉开始，发展到处理土壤、种子、苗木和繁殖材料，也用于涂抹果树枝干的伤口等。防治的对象大都是针对真菌和细菌病害。杀线虫剂的发现，已用于防治部分线虫引起的病害。至于防治植物病毒病的药剂，还有待研究与开发。

关于杀菌剂毒理的研究，霍斯福尔（J.G.Horsfall）是早期工作者之一。他于1957年出版了《杀菌剂作用原理》（Principles of fungisidal action）。其中部分内容是他早期从事铜素杀菌剂作用的工作总结。他先后与狄蒙（A.E.Dimond）和高林主编《植物病理学的高级论述》（Plant Pathology an advanced Treatise）于1959～1980年陆续出版（共5卷）。此书和他的《植物病害的高级论述》（Plant disease，An advanced treatise）介绍了20世纪中后期的植物病理学发展概况，影响很大。植物病原生物抗药性也随着各种杀菌剂应用，逐渐受到重视，且有很重要的进展。

病害生物防治

1874年罗巴茨（W.Roberts）首先发现青霉菌和细菌之间有颉颃作用，从而“颉颃性”引入微生物学。1908年波特（M.C.Potter）等发现柑橘皮上的意大利青霉培养液具有杀灭芜菁组织中胡萝卜软腐欧氏杆菌的作用，从而为1928年弗莱明（A.Fleming）发现青霉素奠定了基础，并为植物病害的生物防治研究有推动作用。1921年哈特利（C.Hartley）进行植物病害生物防治的最早尝试，他用在土壤中接种颉颃菌的方法防治森林苗圃中的立枯病取得一定效果。1927年泰勒及其同事（W.A.millerd和C.B.Taylor）用放线菌（Streptomyees praecox）拌在草渣中防治马铃薯疮痂病取得成功。1931年桑福德（G.B.Sanford）等根据用颉颃菌防治小麦全蚀病的试验结果提出“生物防治”和“抑病作用”两个术语。在1932～1941年间韦德林（R.Weidling）用木霉菌防治丝核菌，证明在酸性土壤中效果很好。

在20世纪上半叶由于杀菌剂的大量使用并在病害防治中取得明显效果，同时生物防治虽在温室和小区试验中取得成功，但在大田应用时却屡遭失败，所以生物防治并未得到普遍重视和迅速发展。直到60～70年代，由于化学农药大量应用后抗药性形成，同时带来严重的环境污染，生物防治才再度引起人们的重视。在此期间澳大利亚的卡尔（A.Kerr）于70年代初用无致病力的放射土壤杆菌K84防治玫瑰苗根癌病成功，被认为是植病生防的里程碑。1977年布罗德本特（P.Broadbent）等以解除植物生长抑制假说来解释种子细菌化后由于有益微生物在根围定殖消除了有害根围微生物对植物生长的抑制作用而促进植物生长的机制。自1978年以来，克洛普和施罗思（J.W.Kloepper和M.N.Schroth）对萤光假单胞为主的有益根围细菌作了大量研究并提出促进植物生长的根围细菌（plant growth promoting rhizobacteria简称PGPR）的概念。事实上许多颉颃性微生物可用于土壤、种子和苗木处理和喷撒植物来减轻病害的发生。1958年前苏联用巨大芽孢杆菌作为细菌肥料的应用面积已达107公顷，有效率达50%～70%，增产10%～20%。1981年克洛普和施罗思推测颉颃菌对根围病原物的作用和使作物增产的机制可能是：①改变根围微生物种群；②抑制病害发展；③产生促进植物生长的物质如IAA；④土壤磷酸盐的无机化。生物防治还可以防止霜冻和高等寄生植物以及储藏病害等。柯克（R.J.Cook）和贝克（R.F.Baker）于1983年出版的《病原物生物防治的性质和实践》（The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens）对这方面的工作有全面的介绍和总结。