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【植物界全系列】杜鹃花目—瓶子草科

花匠小妙招
2025-06-24 10:34

杜鹃花目—瓶子草科（下）

5.太阳瓶子草属

太阳瓶子草属（学名：Heliamphora），属下包含23种原产于南美洲的瓶子草植物，这类食虫植物一般被称作太阳瓶子草，然而这样的称呼是误用其属名字首"heli"而来。希腊文中helio意指太阳，但其本属名之字首出自拉丁文"helos"，意为“沼泽”，所以Heliamphora应翻译为沼泽瓶子草，而非太阳瓶子草。

本属物种皆为食虫植物，由特化为管状的叶子构成，具有能避免满水的构造，同时能吸引、捕捉并杀死昆虫。本属中至少有一种 (Heliamphora tatei) 能自行制造蛋白酶，不需共生微生物的参与便能消化其猎物。

（1）植物学史

本属植物在大约三千六百万年前与北美瓶子草属分化开来，并在南美洲的圭亚那高原因为原生地高原地貌的风化而开始了进一步分化，在中新世产生了五个子分支（W，E1，E2a, E2b, 与E3子分支），包括23个已命名物种与两个未命名物种。W分支包括了所有西部高原的物种，而E1,E2a/b还有E3分支的物种都分布于东部高原。在第四纪，各个分支可能因为全球冰川与间冰期的交替而有可能多次从高原迁徙海拔更低的山脚（反之亦然）而进一步分化。

除了另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及似瓶太阳瓶子草(Heliamphora sarracenioides)尚分布于Gran Sabana之外，本属所有的物种皆为委内瑞拉、圭亚那及巴西交界处圭亚那高原桌山上的特有种。许多桌山还没有针对本属植物进行探索，而近年来大量被描述定名的物种显示出应该仍有许多物种尚待发现。

（2）形态特征

太阳瓶子草和一般的瓶子草一样，整个叶片特化成了可以捕捉昆虫的陷阱，瓶子内壁非常光滑且有向下倒生的细毛，让坠入捕虫的昆虫难以逃脱。但相比北美洲的瓶子草，太阳瓶子草的叶片质地比较硬且非常脆，稍稍用力叶片就会折断。

大多数太阳瓶的瓶身是绿色，但在光照充足且温差大的季节瓶身也会出现鲜嫩的红色。太阳瓶的瓶盖是最吸引人的地方，非常小巧可爱，一般呈红色，由于瓶盖比较小，原生地下雨时瓶身内往往会灌满雨水，所以太阳瓶的瓶口也有一个比较大的梯度，让多余的水从瓶口流出。

（3）肉食机制

虽然沼泽瓶子草(Heliamphora)多被纳入食肉植物之中，但除了泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)之外多数本属的植物都不能自行生成消化酶，而是依赖共生菌的消化酶来分解其猎物。但本属植物确实能主动透过视觉、化学的信号吸引猎物，以其陷落式捕虫叶捕捉并杀死这些猎物。研究指出垂花太阳瓶子草(Heliamphora nutans), 另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa), 小太阳瓶子草(Heliamphora minor)及伊欧那太阳瓶子草等物种都无法自行合成消化酶。如果要以此作为判定是否为食肉植物的标准，则本属中多数的物种可能都不符合这样的界定方式。泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)是少数本属中能自行生成消化酶的植物，同时并能分泌有助于捕捉猎物的蜡质。

本属植物的食肉形态是因其原生地贫瘠所演化而来，食肉特型能提升植物本身吸收可得养份的能力。多数的沼泽瓶子草以蚁类作为主要的猎物，泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)则因其构造的特异而能捕捉各种飞虫，并加以消化吸收其养份。本属植物在低光下会丧失其食虫的特性，由于正常光量的环境下所伴随的快速生长，才需要更大量的养份(尤其是氮及磷)；而低光环境中植物多数的食肉特征都会消失并处于低耗能的状态。

（4）生长环境

太阳瓶子草属生长于一片与世隔绝的地区：圭亚那高原。这座高原位于南美洲的委内瑞拉、圭亚那及巴西的交界处，是南美洲的第二大高原，属热带气候，年平均降水量在2000毫米以上，除中部山地和河谷地带覆盖热带雨林外，其余地区则已热带草原和热带稀树草原为主，全年温暖湿润，水汽蒸发量大，让这座高原总是云雾缭绕，宛如仙境一般，而美丽的太阳瓶子草就隐匿在其中。

（5）小太阳瓶子草

小太阳瓶子草（学名：Heliamphora minor）是委内瑞拉奥杨山（Auyan Tepui）和驰曼塔山[3]的特有的食虫植物。其种加词“minor”来源于拉丁文“minor”，意为“较小的”，指其粗短的叶片及紧凑的株型。

小太阳瓶子草位于奥杨山南部的原生地90%都为贫瘠的石漠地。强烈的降雨将基质中的营养成分冲刷殆尽。在这样的环境中，小太阳瓶子草仅能在石缝间存活。虽然这样的生存空间很少，但小太阳瓶子草并不倾向于与同类相互竞争生长空间，而是倾向于形成多个体的群体以对抗严苛的外界环境。其粗短的叶片为其提供了生存优势。除了形成多个体的群体外，小太阳瓶子草也可以从其他矮小的兰花或草本植物那里得到保护。因此，单独生长的小太阳瓶子草的尺寸及生长势都不如群体中的个体。在奥杨山北部较肥沃的地区，小太阳瓶子草常成丛出现于草丛或灌木丛中。小太阳瓶子草还存在于驰曼塔山，并常与驰曼塔山太阳瓶子草（H. chimantensis）同域分布。

在20%至30%遮荫的环境下，其叶片为全绿，大小通常为正常的两倍。而当遮荫达40%时，其即开始黄化死亡。

6.瓶子草属

瓶子草属（学名：Sarracenia）包含9种（或可能达13种）北美的食虫植物，属于瓶子草科。瓶子草科还包含另外两个属──眼镜蛇瓶子草和太阳瓶子草。

瓶子草是食虫植物，原产于美国东海岸、德州、五大湖区、以及加拿大东南部。大部分的种类只出现在美国东南部（只有紫瓶子草出现在气温较低的地区）。瓶子草的叶特化成漏斗状的陷阱，并产生酶来分解掉进去的猎物。昆虫会被瓶口以及瓶盖密腺所分泌的蜜汁吸引，加上捕虫瓶上部经阳光照射后如彩绘玻璃般，也会诱使昆虫前往。光滑的瓶口让昆虫容易掉进瓶中被消化液分解，成为瓶子草的养分。

在一般的食虫植物中，瓶子草通常生长在经年潮湿的地方，硝酸盐为主的养分持续被水冲走，或因为土壤pH值低而无法利用；而瓶子草可以吸引猎物，因此比其他植物更具有竞争优势。

（1）形态特征

多年生草本，根状茎匍匐，有许多须根；叶基生成莲座状叶丛，叶瓶状，喇叭状或管状，瓶状叶有一捕虫囊，囊壁开口光滑，并生有蜜腺，分泌香甜的蜜汁，以引诱昆虫前来并掉入囊中，囊壁光滑，内含消化液，可分泌消化酶将昆虫分解，然后由内壁的薄壁细胞构成的腺体分解出来的蛋白分解酶加以吸收；此外，瓶子草在秋冬季节会长出剑形的叶，这种叶片无捕虫囊，只通过光合作用来制造养分。

瓶子草的花为两性花，花序从叶基部抽出，为疏松的总状花序，由几朵大型的花共组，花芯由1盔状柱头，3～5室的子房和50～80条雄蕊组成，花黄绿色或深红色，花萼5片，位于花瓣的下方。果实为蒴果，内含多数细小种子，成熟时自动开裂并弹出种子。

无论是哪一个种类的瓶子草，它瓶状的管子内可以分为3~5个区域：第一区即瓶盖，第二区是唇与瓶口，三、四区（有些种类是合在一起的）和第五区（只有紫瓶子草有第五区）是瓶子的主体，这些区域都有特定的功能，符合它们型态学上的特色。

①第一区

瓶盖：大部分种类的盖子会遮盖部分瓶口，避免过多雨水装满瓶子，导致猎物减少。瓶盖也会结合色彩、气味以及倒生的毛，将猎物诱引到瓶口处。有些特别的种类，例如小瓶子草和鹦鹉瓶子草，它们的瓶盖非常靠近瓶口，瓶子上镶嵌著一小块一小块缺乏叶绿素的区域，形成半透明的“窗户”，飞行的昆虫会试图穿过瓶盖，然后掉进瓶中（类似的功能也发生在同科的眼镜蛇瓶子草身上）。

②第二区

唇与瓶口：此区主要是唇，产生大量的蜜糖，吸引昆虫停在上面或爬上瓶口，站在危险的陷阱边缘。第二区也包含了瓶子上端腊质的管口，腊质堆积在这个部份，昆虫一不小心就会失足落入瓶子深处。

③第三区

就在第二区下面，此区的特色是毫无落脚处，它内侧的表面覆盖大量倒生的毛，让昆虫完全失去逃跑的机会。此区还镶嵌著消化腺，分泌含有消化酵素的消化液。

④第四区

多数的种类到这一区为止，只有紫瓶子草具有第五区。第四区充满了消化液，酵素和生长在液体中的细菌会将昆虫分解，再由瓶子迅速吸收养分。此区具有更多的消化腺，并被向下生长的粗毛包覆著，让昆虫无法逃脱。

⑤第五区

位于第四区下方，此区只在紫瓶子草发现。这是一个光滑无毛，没有分泌腺，不会行吸收作用的区域，功能不明。

（2）食虫机制

所有的瓶子草都不具有能力移动，借此吸引昆虫或其他猎物的部位。它们的陷阱是静态的，结合数种诱因（颜色、气味、蜜）以及无法逃脱的环境。多数品种充分利用了气味、有毒的蜜、腊质沉积（妨碍昆虫的脚）和重力，让猎物落入瓶中。

瓶子草的瓶状叶是有效的昆虫陷阱，囊状的瓶状叶有鲜明的色彩，其开口处常分泌香甜的蜜汁以引诱昆虫前来采吃，一旦受骗的昆虫爬到顶端，并试图跨过瓶口爬进内壁时，由于内壁很滑而被滑落瓶中，掉进瓶内的消化液中，力图从瓶中爬出来的昆虫，受到内壁的倒刺毛挡住去路，最终因挣扎无力而重新掉进消化液中淹死。瓶子草的消化液含有由瓶壁腺体分泌的蛋白分解酶，它可将溺死的昆虫尸体的蛋白质溶解，变为营养物质氨基酸被瓶壁吸收。

在黄瓶子草分泌的蜜糖中，可以发现毒芹碱的成分，毒芹碱能使昆虫麻痹。一旦落入瓶中，瓶壁布满了光滑的蜡质，让昆虫无从落脚。再下去布满了倒生的毛，昆虫更加无法离开。最底部则是一滩液体，具有消化酵素和润湿剂，很快地将昆虫淹死并进行消化。昆虫的外骨骼通常不会被消化掉，经过一个夏天，瓶身往往会装满昆虫。鹦鹉瓶子草，瓶子造型像鹦鹉的头，利用像龙虾笼的构造让猎物进入（雨季时还会有蝌蚪、小鱼游入），然后再也出不去。它具有尖锐的向内生长的毛，强迫猎物逐渐进入瓶子底部，然后被消化掉。

（3）生长环境

原生于南美洲，生长在盐碱贫瘠的荒地区域、低地沼泽地带、湿草地上。瓶子草从在开花末期开始生长，一直到晚秋，在晚秋的时候，瓶子开始凋谢，植株长出不具补虫功能的剑形叶（或注：瓶子草属全部图册网址称叶状柄）。由于冬季的昆虫减少，天气转冷，也降低了植物的新陈代谢和其他功能，此时把能量花在长补虫叶很不划算，剑形叶是比较经济的选择。

分布于从接近北极圈的加拿大拉布拉多半岛，直到美国东南角的佛罗里达半岛的大西洋沿岸地区。包括美国阿拉巴马州、佐治亚州、北卡罗莱纳州、路易斯安那州、密西西比、得克萨斯州、亚拉巴马州、佛罗里达州、乔治亚州、北卡罗来纳州、南卡罗来纳州、弗吉尼亚州、密苏里州、南卡罗来纳州，格鲁吉亚也有分布。

（4）保护现状

其中5种列入《世界自然保护联盟》（IUCN） ver 2.32000年濒危物种。

翅状瓶子草——近危（NT）；黄瓶子草——低危（LC）；白网纹瓶子草——易危（VU）；小瓶子草——低危（LC）；绿瓶子草——极危（CR）。

（5）小瓶子草

小瓶子草（学名：Sarracenia minor）为瓶子草属食虫植物。其种加词“minor”来源于拉丁文，意为“小”，指其典型变种的捕虫瓶尺寸。其分布于美国东南部平原的北卡罗来纳州南部、南卡罗来纳州、佐治亚州和佛罗里达州北部。

1788年，植物学家托马斯·沃尔特（Thomas Walter）第一次描述了小瓶子草。

小瓶子草与鹦鹉瓶子草（S. psittacina）是瓶子草属中仅有的两个会利用具有白色网隙的穹顶状捕虫瓶迷惑昆虫的物种。阳光透过远离笼口的白色网隙形成的亮区而吸引昆虫，从而将其困于捕虫瓶内。类似的捕虫方式还存在于眼镜蛇瓶子草（Darlingtonia californica）及马兜铃猪笼草（Nepenthes aristolochioides）和克洛斯猪笼草（N. klossii）上。

小瓶子草分布于北卡罗来纳州南部、南卡罗来纳州、佐治亚州和佛罗里达州北部沿岸。小瓶子草分布范围的最南端位于佛罗里达州中南部的奥基乔比湖（Lake Okeechobee）周围，这也是瓶子草属分布范围的最南端。

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