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访花昆虫在花上显示出种间优势等级,Ecology

花匠小妙招
2024-10-31 21:20

花几分钟的观察就足以注意到一些访花昆虫威胁、骚扰或攻击其他物种的个体。苍蝇俯冲轰炸蝴蝶，不同种类的野蜂相互搏斗。我们中的一个人 (MR-B) 在美国密歇根州的一个花园里至少 20 年里反复观察到这种现象（图 1）。然而，文献中没有记载花卉访客之间的种间竞争行为。

图1

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Flower-visiting insects attacking another individual from other species. (a, b) Photos taken in summer 2020 in a suburban garden in Michigan, USA, showing “attacker” hovering behind two “defenders” of different species (photos courtesy Robert Root-Bernstein). (c–e) Photos taken in spring 2022 in Jardin des Plantes, Paris, showing in a sequence the deployment of the hind legs of the “attacker” and the strike on the “defender” (photos courtesy Thomas Renaud).

Aggression has been studied in insects focusing on intercolony interactions or parasitoidism (Hardy et al., 2013). Few papers have looked at aggression on flowers while foraging. Sampson et al. (2016) showed that intraspecific agonistic behaviors of the wild bee Ptilothrix bombiformis could enhance the pollination of Hibiscus. Greenleaf and Kremen (2006) showed that honeybees were more likely to switch to another flower after “interacting” with a wild bee (increasing pollination efficiency), but these interactions were defined merely as the wild bee joining the honeybee on the flower head. There is a small but growing literature on interspecific aggression (Grether et al., 2013), but such a conceptual framework has not been applied to understanding interspecific flower visitor aggression on flowers. Drury et al. (2015) suggested that interspecific aggression over resources was maladaptive and evolutionarily unstable, unless sex was also nondiscriminating (females are a common resource). Grether et al. (2017) predicted that aggressive interference between species would either lead to competitive exclusion and local extirpation or temporal or spatial partitioning of habitats between species. Neither of these cases seems a priori to describe previous nonsystematic observations of flower visitor aggression on flowers: Species as diverse as butterflies, flies, and wasps cannot plausibly all be accidentally mating with each other, and they are clearly not partitioning floral resources but rather repeatedly interacting on the same flowers. Indeed, observations during the past 20 years by MR-B suggest an interspecific dominance hierarchy between flower visitor species at flowers, a possibility not mentioned in the literature on interspecific aggressive interference.

The goal of this observational study was thus to characterize the agonistic behaviors of flower visitor insects within dyadic interactions and the factors influencing them and to establish a dominance hierarchy based on the propensity of morphospecies to initiate and be targeted by agonistic behaviors.

Ad libitum observations were carried out from 25 April to 6 May 2022 in urban parks in Paris, France. Based on these initial observations, we constructed an ethogram of behaviors displayed by flower visitor insects (Table 1) with two categories: (1) initial agonistic behavior of the focal individual (“attacker,” initiating the interactions), including “neutral” behavior and four categories of increasing intensity of aggression; and (2) the reaction of both the focal individual and the targeted individual (“defender,” sharing the flower head). We also created a list of morphospecies grouped on taxonomic (e.g., order, family, genus, species) and morphological (e.g., size, color, pattern) criteria, covering mainly Hymenoptera and Diptera orders (Table 2).

表 1.对二元访花昆虫相互作用中观察到的行为的识别和描述。 ID 指定描述互动否中性的

附带互动

A 接近 B 的花并避开它

我悬停飞行 A 在 B 身后盘旋飞行我1 恐吓 A 飞得很低或在 B 上空盘旋我2 侵略 A用脚踢或打B 我3 摔角 A抓住B 结果行为平方数现状

B 不受 A 的动作影响，并保持在其花上

B的离开不是因为A的行为

A 不会降落或停留在花上

吨宽容 B 和 A 并排在同一朵花上觅食上海阴影 B 之后是 A 从一朵花到另一朵花乙逃脱 B被A赶出它的花，A没有拿走B的花 R 替代品 B被A赶出花，A夺走了B的花功率放大器追求A B被A赶出花朵A追逐B 软件漩涡状 B和A在飞行中互相追逐铅追求B B在A行动后逃跑追赶A 注：“A”和“B”分别指发起交互的“攻击者”和接受交互的“防御者”。表 2.为识别相互作用而创建的形态物种列表。 ID 形态种家庭物种实例膜翅目乙肝蜜蜂蜜蜂意大利蜜蜂(sspp.) 国标灰蜜蜂蜜蜂 Anthophora plumipe / Anthophora quadrimaculata 碳纤维木匠蜜蜂蜜蜂紫罗兰 YB 黄色条纹大黄蜂蜜蜂 Bombus hortorum/Bombus lucorum/Bombus terrestris/Bombus vestalis 乙其他大黄蜂蜜蜂熊蜂/Bombus hypnorum 世界银行其他野蜂蜂科/蜜蜂科/蜜蜂科/蜂科/鼠蜂科/蜂蜂科 …… 大众黄蜂胡蜂科 Vespula vulgaris / Vespula germanica 私服马蜂胡蜂科马齿苋属 W 其他黄蜂 …… …… 双翅目 H 飞蝇食蚜蝇科 Epysyrphus balteatus / Scaeva pyrastri / Syrphus ribesii / Xanthogramma 潜水左手大型食蚜蝇（>15 毫米）食蚜蝇科 Eristalis spp./ Merodon equestris / Volucella inanis 经过蜂蝇蚕科大黄蜂广发集团绿瓶苍蝇蝇科/蜻蜓科/丽蝇科 Calliphora vomitoria / Gymnochaeta viridis / Lucilia spp. FF 肉蝇麻蝇科石棺 BR 其他短角兽 …… …… 网元线虫目 …… …… 其他大号鳞翅目 …… …… C 鞘翅目 …… …… a 提到的物种只是在观察过程中可能见过的个体的例子。

系统观察于 2022 年 5 月 9 日至 6 月 2 日进行，包括 64 场会议，时间固定在上午 11 点、中午 12 点、下午 3 点和下午 4 点，地点在巴黎四个鲜花盛开的城市公园：Parc André Citroën、Parc de Bercy 、Parc Monceau 和 Jardin des Plantes。我们专注于花序密集的植物，并轮流观察每株植物的时间。我们使用了焦点行为方法，在每 45 分钟的会话中连续记录尽可能多的行为。对于每次交互，都会记录“攻击者”和“防御者”的发起和产生的行为以及形态。有关详细协议，请参阅附录 S1：S1 节。

在总共 48 小时的观察中，我们确定了 1374 次互动（例如，图 1），其中 67% 是“攻击性”的（恐吓 [I 1 ] = 40%，攻击性 [I 2 ] = 15%，摔跤 [I 3 ] = 6%，悬停飞行 [I] = 6%)。在由此产生的行为中，现状(SQ) 和防御者逃跑 (E) 占主导地位（各占 37%）。攻方追击（PA = 8%）、容忍（T = 7%）、置换（R = 5%）、回旋（SW = 3%）、躲避（SH = 2%）、守方追击（PB = 1%）远不常见。相互作用最多的形态物种是“其他野生蜜蜂”类别（WB = 42%）、蜜蜂（HB = 40%）、“其他大黄蜂”（B = 30%）、黄条纹大黄蜂（YB = 25%） )、灰蜂 (GB = 7%) 和大型食蚜蝇 (LH = 6%)。剩下的 6% 由 hoverflies (H = 1.8%)、Polistes 黄蜂 (PW = 1.2%)、“其他 Brachycera” (BR = 1.0%)、木蜂 (CB = 0.5%)、鞘翅目 (C = 0.5%) 共享)、绿瓶蝇 (GF = 0.4%) 和鳞翅目 (L = 0.4%)（此后归入“其他”类别）。Vespula 黄蜂 (VW)、“其他黄蜂”(W)、蜜蜂 (BY)、肉蝇 (FF)、

为了了解哪些气象和生物因素促进了昆虫间的攻击，我们使用 R（4.1.2 版）中的 piecewiseSEM 包（2.1.2 版）进行了验证路径分析。该分析（附录 S1：S2 部分）表明，昆虫的数量随着温度和花密度的增加而增加，而随着花的受损而减少。这一结果得到研究的支持，表明昆虫活动与气象条件密切相关，尤其是温度，因为昆虫是放热的 (Gilbert, 1985 ; Willmer, 1983 )). 此外，“中性”相互作用的数量仅取决于昆虫的数量，而“攻击性”相互作用的数量随着昆虫数量、阳光和风力水平以及“中性”相互作用的数量的增加而增加。阳光直射可能会增加可用于显示竞争行为的能量。我们推测风可能会创造一个压力环境，这可能会增加攻击性的可能性。最后，植物科不能解释昆虫的数量或相互作用的数量，因为这个变量在我们的模型中不显着（附录 S1：图 S2 和表 S4）。这与 Willmer ( 1983), 谁表明昆虫活动与花朵奖励无关，而是与昆虫和天气条件的内在参数相关。然而，对更大范围的植物科进行的系统研究可能会揭示分类学效应。此外，对天气条件的系统观察可以更全面地揭示它们如何影响昆虫之间的攻击性。

我们的观察支持物种之间存在非随机优势等级的观点。我们观察到，大型食蚜蝇和灰蜂倾向于攻击大多数其他个体，而蜜蜂和黄条纹大黄蜂则要平静得多，也更加平和。Pearson 对列联表的 χ 2检验表明，一些形态物种可能会发起比“中性”行为更具“攻击性”的行为（Pearson—χ 2 = 152.26，df = 6，p = 2.58 × 10 -30，V Cramer = 0.33，n = 1374）。因此，大型食蚜蝇、灰蜂、“其他野生蜜蜂”和“其他”类别比蜜蜂、黄条纹大黄蜂和“其他大黄蜂”更具攻击性（附录 S1：图 S3）。攻击者还非随机地针对特定形态物种（Pearson—χ 2 = 426.04，df = 3，p = 3.59 × 10 -68，V Cramer = 0.27，n = 914）。蜜蜂、黄纹大黄蜂、“其他大黄蜂”和“其他野蜂”类主要在本形态种内攻击。黄条纹大黄蜂也以蜜蜂为目标，大型食蚜蝇也是如此。大型食蚜蝇和灰蜂优先攻击“其他大黄蜂”（附录 S1：图 S4）。相互作用和产生的行为也明显是非随机的（Pearson—χ 2 = 1456.74，df = 28，p = 1.25 × 10 -289，V Cramer = 0.51，n = 1374）。“中性”互动和“悬停飞行”导致现状大多数时候，“恐吓”、“侵略”和“摔跤”主要是在防御者逃跑之后（附录 S1：图 S5）。

最后，我们通过归因于 David 的分数进一步探讨是否存在支配等级（David， 1987) 到每个形态物种并按降序对它们进行分类 (图 2)。仅使用“攻击性”交互（即非“中性”）。为了使 David 的分数适应这种情况，我们将两种形态物种之间的多重相互作用视为同一“比赛”的不同轮次，其获胜者是发起最具“攻击性”行为的人。由此产生的层次结构产生了三组：（1）大型食蚜蝇和灰蜜蜂表现出最具“攻击性”的行为；(2) “其他大黄蜂”，鳞翅目、黄条纹大黄蜂和蜜蜂，它们受到的攻击多于它们发起的攻击；(3) 其余的形态物种，它们发起的“攻击性”行为与它们收到的一样多。这个结果很有趣，因为蜜蜂往往表现出色并排挤野蜂（Cane & Tepedino， 2017; Steffan-Dewenter & Tscharntke，2000 年）。这意味着它们的支配地位不是通过侵略性干扰来调节的，而是通过竞争来调节的，大概是通过资源利用效率来调节的，这可能与它们的社会性有关。我们没有观察到将我们的形态物种类别的特征与攻击性或支配性联系起来的明确模式。在物种水平上更好地识别形态物种将允许分析物种特征，如大小、社会性、觅食专长等，如何影响种间优势等级中的位置。

图 2

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形态物种的等级基于它们发起“攻击性”相互作用的倾向。不同形态物种的相对位置未按比例绘制。DS，大卫的得分；蓝色，双翅目；橙色，膜翅目。

在巴黎城市公园中观察到的种间优势等级证实了之前在另一个大陆的郊区花园中进行的非系统观察，该花园具有截然不同且可能更具生物多样性的访花动物群（即更多的甲虫和蝴蝶）。进一步扩展和完善该方法以包括更精细的形态物种类别、更多样化的栖息地、天气条件、物种组合和世界其他地区，可能会揭示影响花卉访花昆虫形成和维持种间优势等级的因素。

观察到基线行为是“中性”的，这意味着能量消耗最少，同时发现阳光和风会增加攻击性的速度，这表明这些攻击性行为可以部分地用唤醒和压力的行为学解释来解释。描述访花昆虫种间攻击的成本/收益策略的更全面的解释等待详细说明。此外，我们的观察表明，关于种间侵略性干扰的文献应该包含种间竞争等级制度。

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