第十章 植物成花和生殖生理 植物在一个生活周期中一般经历幼年期、成熟期、衰老期。 在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向生殖生长的转变。 植物在营养生长的基础上,在一定的外界条件诱导下,茎尖分生组织转为分化花器官,由营养生长转入生殖生长。 成花诱导:植物开花需适宜的外界条件:如适宜的温度、光周期(日照长短)。因此幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素。 成花诱导的四种途径:光周期途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖)途径、赤霉素途径。 第一节 幼年期与花熟状态 一、幼年期 植物生长早期生长阶段,即植物在达到花熟状态之前的生长阶段。 幼年期时的植株不能感受外界成花诱导。 幼年期长短不一: ◇ 草本植物:较短,数天或数个星期 ◇ 果树:3 一15年 ◇ 木本植物:可达几十年 ◇ 有些植物没有幼年期: 花生种子的休眠芽中已有花原基。 植株不同部位成熟度不同。 植株从幼年期转变为成年期是由茎基向茎顶端转变的。 树木:基部通常是幼年期,顶端是成年期。 嫁接顶端则一两年开花,嫁接基部则一两年不能开花。 在生产上,下部枝条作插条较易生根和成活,上部的芽枝作接穗可提前开花。 二、花熟状态 植物营养生长到一定阶段时,能够感受外界适宜刺激而诱导成花的一种生理状态,称为花熟状态。 植物花熟状态时,植物能感受外界刺激的两个最敏感的因子为温度的高低(低温)和日照时数(适宜的光周期)。另需适宜的水、氧气和糖等。 第二节 春化作用 一、春化作用的发现及概念 1928年,前苏联学者李森科提出春化作用这一名词。他把冬小麦种子进行低温处理,进行春播,以避免苏联冬季的严寒。 我国北方农民创造了“闷麦法”和“七九小麦”。 低温诱导促进植物开花的作用叫春化作用。 二、开花有低温要求的植物类型 1.冬性一年生植物:如冬小麦。秋播,幼苗越冬,第二年春末夏初开花。对低温表现为量的要求,低温处理时间延长,从播种到开花所需时间缩短。---相对低温型 2.二年生植物:如天仙子、甘兰。秋播,莲座状营养体过冬,第二年春末夏初开花。对低温表现为质的要求,不经历一定期间0℃以上的低温,始终保持营养体状态。 3.需冬季低温诱导的多年生植物:如桂竹香、黑麦草、紫罗兰、石竹、菊花的某些品种。每年冬天都需低温诱导。 三、感受低温的时期、部位 依植物春化作用的时期不同,需春化作用的植物分为种子春化型和绿体春化型。 萌动种子感受低温的部位是胚(胚芽);绿体感受低温的部位是茎尖生长点。 四、春化作用的条件 实际上春化作用有效的低温一般在0℃~10℃,并且需维持一定的时期。不同植物的要求不同。 春化作用是一个可逆过程。 去春化现象(去春化作用)——在春化作用未完成前,把植物转到较高温度25-40℃下,春化作用的效果被消除的现象称为去春化现象。 春化作用除需要一定天数的低温外,还需适量的水分、氧气和糖分,甚至光照对春化有促进作用。 五、春化作用机理 (一)春化效应的传递 已春化菊花、萝卜的春化效应不能通过嫁接传递给未春化菊花、萝卜。 已春化的二年生天仙子、甜菜、甘蓝、胡萝卜植株上的叶嫁接到未春化的砧木上,可诱导未经春化的砧木开花。部分植物的春化效应可以通过嫁接进行传递。 (二)春化素与赤霉素 到目前尚未从已春化植株中分离到春化素。赤霉素能代替低温诱导某些植物开花。可能低温下产生的春化素在长日下转变为赤霉素,可诱导开花,短日下春化素不能转变为赤霉素,不能诱导成花。 (三)春化素与玉米赤霉烯酮 孟繁静等(1988)发现,在冬小麦越冬期间,冬小麦茎尖出现玉米赤霉烯酮(zearalenone),其消长状况与春化作用的深度同步。孟认为玉米赤霉烯酮广泛存在于越冬的小麦、油菜、胡萝卜芹菜的茎尖,在低温下形成,是决定春化作用的一类物质。 六、春化作用在生产上的应用 (一)人工春化处理1.加速成熟:春小麦进行春化处理可提前5~10天成熟。2.闷麦法和七九小麦:春季补种。3.提早开花:如春季菜苔。 (二)指导调种引种 我国地处北半球,不同地区的气候条件不一样,北方纬度高,气温低,南方纬度低,气温高,所以引种时一定要考虑被引品种对温度的要求。 (三)去春化处理 可以利用春化处理、去春化处理、再春化处理来控制营养生长、控制花期和控制花季开花。1.抑制开花:如人参、当归等名贵药村。2.延迟开花:控制花季开花。 第三节 光周期现象 一、光周期现象的概念与光周期反应类型 (一)光周期现象的概念 1912年法国的Tournois在研究日照时数对蛇床子、大麻开花影响时,发现短日或长夜提早蛇床子开花。 1920年,美国的W.W.Garner和H.A.Allard在研究美洲烟草时发现植物开花与日照长度有关。 每天中白天和黑夜的相对长度叫光
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