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解钾菌在促进烟草生长及提高抗逆性方面的应用研究进展

花匠小妙招
2024-11-12 22:49

0 引言

钾元素是对烟草及其他植物正常生长至关重要的基本营养元素之一[1]。钾不仅在植物的生长发育过程中扮演着关键角色[2]，而且对蛋白质、糖类及淀粉的合成起到促进作用，有助于增强植物对逆境的抵抗力[3]。钾在烟叶中的含量是评价烟叶质量的重要标准之一[4]。虽然钾在土壤中广泛分布，但大部分钾存在于矿物质形式中，这使得其难以被烟草等植物直接吸收[5]。为提高烤烟中的钾含量，农民普遍采用大量施用钾肥的策略。然而，长期过量使用钾肥可能导致土壤结构受损、板结和酸化，从而降低土地的持续生产力[6]。因此，探索替代长期施用钾肥的方法对于维护土壤健康及确保农业生产的可持续性显得尤为重要。在这方面，解钾菌显示出了其独特的能力，它能将土壤中不溶性的钾转化为植物可吸收的形态，对烟草的生长和土壤改良具有重要意义。通过提高烟草对钾的吸收效率，解钾菌能有效减少化肥的使用，降低环境污染，并促进烟草的健康成长[7]。

植物根际促生菌是根际微生物群落的关键组成部分，包括了多种细菌与真菌等微生物种群[8]。诸多研究表明，土壤微生物在解钾作用上具有显著的优势和潜力[9-10]。早在1912年，苏联学者就在蚯蚓的肠道中首次分离出具有分解铝硅酸盐类原生矿物能力的细菌[11]。由于当时的技术限制，这一研究未能得到进一步发展。后来，亚历山大罗夫教授成功从土壤中分离出硅酸盐细菌，这标志着人们开始利用解钾菌来解决土壤中有效态钾严重缺乏的问题[12]。目前，关于解钾菌在植物生长和土壤改良中的作用机理的研究仍在不断深入[13]。本研究将重点探讨解钾菌促进矿物钾释放的机制、对烟草生长的促进作用以及其在提升其他植物抗逆性方面的应用。

1 解钾菌的种类及分布

解钾菌即解钾微生物，亦称硅酸盐细菌。其菌落特征为白色、形态圆润且微微凸起，边缘整齐，具有湿润且富有光泽的表面，形似透明小球，菌体杆状，无鞭毛，细胞壁外常有荚膜包裹，此外还能形成椭圆形芽孢，数量通常为2~4个[14-15]。解钾菌普遍存在于包括黑钙土、褐土、棕壤、黄壤、红壤等众多类型的土壤中，主要包括环状芽孢杆菌(Bacillus circulans)、胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus)、假单胞菌(pseudomonas)和多粘类芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)等[16]，这些土壤微生物在不同土壤环境中的生长和分布存在差异，但芽孢杆菌属(Bacillus)是其中的主要类型[17]。此外，PRAMANIK等[18]还成功分离到假丝状芽孢杆菌。SAHEEWALA等[19]成功地从土壤中分离出了肠杆菌和无色杆菌等多种微生物。目前关于解钾菌的作用机制尚未形成统一定论，但公认的是，解钾菌是通过改变矿物质的表面结构，将土壤中的难溶性钾转变为可被植物根系吸收利用的速效钾。

2 解钾菌促进土壤难溶性钾释放的机制

解钾菌通过其生产的有机酸、螯合物以及与矿物质间复杂的物理化学作用（图1-a），不仅能显著增强钾的溶解和释放，而且在多个层面上促进钾元素从难溶性状态转变为植物可吸收的速效钾。

图1 解钾菌的解钾机制(a)及其在烟草生长中的重要作用(b)

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2.1 解钾菌对矿物钾的酸解作用

解钾菌在其生长和代谢过程中能够产生多种有机酸，包括草酸、柠檬酸和葡萄糖酸等。这些有机酸不仅可以有效地降低周围环境的pH，而且能在矿物表面产生质子，从而与钾矿物进行化学反应，实现速效钾的快速释放[20]。张敏硕[21]将解钾菌接种于含有钾长石的培养基中，经电子显微镜扫描对比，钾长石颗粒尺寸在接种解钾菌后显著减小，并发现解钾菌在繁殖过程中，能够释放包括有机酸、质子和CO2在内的多种代谢产物，促使钾长石发生酸溶反应，进而释放速效钾。邱路凡[22]通过测定菌株发酵液中的有机酸含量，发现在解钾过程中，有机酸含量呈增加趋势，特别是苹果酸和柠檬酸，在解钾过程中发挥核心作用。ZHANG等[23]研究发现解钾菌能够产生酒石酸和丙酮酸，这些有机酸在体外钾溶解过程中扮演核心角色，通过与土壤矿物中的难溶性钾反应，转化为可溶性钾。

2.2 解钾菌对矿物钾的螯合作用

解钾菌通过与矿物钾的螯合作用，能有效地将难溶性钾转化为植物可直接吸收的速效钾。韩苗等[24]的研究指出，解钾菌在生长过程中能分泌有机配体和螯合物，与钾矿物发生螯合或金属络合配位反应，显著提高土壤中钾的可利用性。RÖMHELD等[25]也发现，解钾菌产生的有机酸可以与钾矿物中的离子进行一系列的螯合反应，使相关离子与有机酸牢固结合，从而有效地释放钾离子。姚培鑫等[26]在室温条件下观察到螯合态活性复混肥中的解钾菌活菌数量显著增长，这可能与解钾菌与肥料中特定成分形成的螯合作用紧密相关。

2.3 解钾菌通过形成复合体释放矿物钾

解钾菌与矿物质间的相互作用能够形成特殊的微生物-矿物复合体，从而促进矿物质中钾元素的有效释放，并转化为植物可直接吸收的速效钾形式。周洋[27]通过平板培养法观察解钾菌接种后的结果，发现夹膜与溶液中的离子形成了紧密结构的复合体，显著提高了对矿物的分解能力。索雲凯[28]的能谱分析显示，与黑云母作用后的伯克霍尔德菌(Burkholderia)与黑云母作用后形成的细菌-矿物复合体表面富含钾元素，揭示了所释放的钾可能以吸附或析出的形式存在于复合体之上。近期研究表明，解钾菌的作用过程不仅限于一种机制，而是可能通过多种机制共同作用来实现钾的释放。连宾等[29]通过电子显微镜细致观察发现，微生物与矿物质之间的相互作用涵盖了溶蚀、崩解、化学降解和形成复合体的过程，进一步证实钾离子的释放是多种因素共同作用的结果。这些因素包括微生物产生的有机酸、螯合物以及与矿物质表面发生的复杂物理化学反应，这些作用既可独立进行，也可相互影响，共同促进矿物中钾离子的逐步释放。

3 解钾菌在烟草生长中的重要作用

解钾菌通过其多维度的生物化学机制显著促进了烟草的农艺性状、钾含量、化学成分的优化以及根际土壤环境的改善，充分发挥了在烟草生长发育和品质提升中的关键作用（图1-b）。

3.1 解钾菌对烟草农艺性状的影响研究

农艺性状是植物生长过程中表现的一系列可量化的外部特征，是评估植物生长状况、环境适应能力和产量潜力的重要标准[30]。钾元素在烤烟的农艺性状形成中起着关键作用[31]。解钾菌通过向烟草提供必需的营养成分，显著改善其农艺性状。闫寒[32]进行Y43-S解钾菌菌悬液的灌根处理，发现烟苗的生根期株高、茎围、最大叶长、最大叶宽及叶片数量的增幅分别达到89.87%、94.02%、61.47%、40.18%和60.06%。王宇森[33]通过生物炭负载技术应用解钾菌于烟窝中心，发现解钾菌在烟草移栽后的大田生长阶段仍维持显著的促生效果。高加明等[34]对烟草根围使用NGW1菌肥，观察到解钾菌处理组在有效叶数、株高、最大叶宽、茎围等方面均显著优于对照组，其中株高的增长幅度尤为突出。

3.2 解钾菌对烟草钾素含量的提升效果

钾离子是烟草生长中不可或缺的元素，它参与调节细胞内外的离子平衡，维持细胞的渗透调节和水分平衡，同时促进光合作用，提高光能利用效率和生物质的积累[35]。此外，钾离子还能增强烟草植株的抗逆性[36]。解钾菌的独特生物活性能显著提升烟草对钾元素的吸收和利用，增加烟叶中的钾含量。刘岱松等[37]的田间试验结果表明，接种LK26菌株的烟草相较于减钾肥20%未接种菌液和施全肥未接种菌液的烟草植株，下叶、中叶和上叶的钾含量分别提高了17.80%和5.30%，40.59%和24.48%以及15.69%和5.36%。曹媛媛等[38]的实验中，通过将解钾菌菌悬液直接滴加至烟草幼苗根部，观察到解钾菌处理的烟草植株叶片中的钾含量显著高于对照组。唐小飞[39]通过向烟草种子施用DY211和WC11菌液的盆栽试验发现，处理后的烟草植株叶片中的钾含量显著高于未处理的对照植株。

3.3 解钾菌对烟叶烤后化学成分的优化作用

优质烟叶要求叶质良好，色泽金黄，叶片柔软且有弹性，香气浓郁，杂质少，适度的烟碱糖分等特性[40]。解钾菌通过其生物化学作用能显著优化烟叶中的化学成分，协调烟叶中其他微量元素的含量，提高烟叶的口感和燃烧性。肖胜[41]的研究表明，施用不同类型的解钾菌后，烟叶中的钾含量均显著提升。此外，烟叶中的氮碱比、两糖比、糖碱比和钾氯比也得到了显著改善。刘晓倩等[42]通过不同的菌肥灌根处理，发现解钾菌显著增加了烟叶中还原糖及钾元素的含量，使得烟叶的钾氯比达到适宜水平，从而提升了烟气的醇和味道和燃烧性，有利于形成高品质的烟叶。

3.4 解钾菌对烟草根际土壤环境的改善效果

根际土壤环境在促进烟草生长及提升烟叶品质方面扮演着关键角色[43]。优化根际土壤环境不仅有助于烟草的生长发育，还能显著提高烟叶的品质[44]。解钾菌通过激活土壤微生物活动，显著改善土壤微生态环境，进而促进有益微生物的繁殖和土壤中有机物的有效分解，为烟草提供更为丰富的营养源。张梦旭[45]对烟草进行菌液灌根处理的研究发现，处理后的土壤在养分含量、土壤酶活性及微生物功能多样性方面均显著优于空白处理。吴俊林等[46]的研究结果表明，施用解钾菌液能有效增加土壤中的微生物总量，从而为烟草的生长创造了更有利的环境。张朝辉等[47]将解钾菌K03制成菌肥施入烟田，对烤烟根际土壤进行的测定显示，解钾菌显著提升了烤烟根际细菌和解钾菌的数量，同时降低了放线菌和现蕾期真菌的数量。

4 解钾菌对其他植物非生物胁迫的影响

4.1 解钾菌对其他植物盐生物胁迫的影响

盐胁迫对植物种子的萌发以及生长发育过程具有显著的抑制效应，影响植物各器官的形态和生理代谢活动[48]。研究表明，钾离子通过缓解氧化应激和调节激素信号传导，能显著提升植物的耐盐能力[49]。解钾菌通过增加土壤中的速效钾含量，调节活性氧的产生与清除机制，从而增强植物的抗氧化防御系统，提高植物对盐胁迫的适应性和抗性。此外，土壤酶活性是土壤健康与肥力的关键指标，深刻影响着全球碳、磷和氮等元素的循环[50]。王乙富等[51]对盐胁迫条件下的小麦施用不同浓度的解钾菌，发现解钾菌能有效提升小麦叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(POD)活性，降低丙二醛(MDA)含量，从而增强小麦的抗氧化能力。朱娟娟等[52]对盐胁迫下的枸杞施用解钾菌，观察到解钾菌显著提升了枸杞幼苗的花青素含量，并增强了SOD和过氧化氢酶(CAT)的活性，减轻盐胁迫对植物的伤害。赵顺鑫[53]向滇重楼根部浇灌不同解钾菌，结果显示滇重楼叶片中CAT、POD和SOD的活性呈增强趋势，增强了滇重楼叶片清除过氧化自由基的能力。

4.2 解钾菌对其他植物干旱生物胁迫的影响

干旱胁迫对植物的生长、发育和繁殖过程构成了严重的威胁，导致细胞和组织的水势降低[54]，进而影响植物的形态结构和生理功能[55]。钾在植物生理学中具有显著的重要性，其能够显著改善气孔的功能，进而促进碳水化合物的合成过程[56]。通过优化土壤环境、促进养分吸收和利用等机制，解钾菌为植物提供了更为优越的生长条件，帮助植物抵御干旱胁迫带来的负面影响。冯晓英等[57]在模拟干旱条件下对玉米幼苗应用解钾菌发酵液，研究结果表明，解钾菌能够有效降低玉米幼苗中的MDA含量，减轻干旱对玉米细胞膜的氧化损伤。此外，解钾菌还提高了玉米幼苗的SOD和POD活性，进一步增强其抗氧化能力。吴江利等[58]在荒漠沙土壤基质中，加入解钾菌液进行棉花发芽试验，结果显示解钾菌不仅缩短了棉花种子的发芽时间，还显著提高了种子的发芽率。ATIYEH等[59]对郁金香实施了不同水平的干旱胁迫处理，并探究了解磷菌与解钾菌联合灌溉对郁金香水溶性糖含量的影响，研究结果显示，与单独灌溉相比，组合处理显著减轻了干旱胁迫对郁金香水溶性糖的不利效应，组合处理使得郁金香的水溶性糖含量达到最高。

4.3 解钾菌对其他植物营养缺乏的影响

在营养受限环境下，植物由于缺乏必要的营养元素而常展现出明显的生理和生长障碍，这些障碍不仅影响植物的正常生长发育，而且进一步降低其产量和品质[60]。解钾菌通过增强植物对营养元素的吸收和利用效率，能显著提升植物在营养受限条件下的生存和适应能力，促使其在低营养环境中更好地生长。陈腊等[61]在减少50%氮肥的条件下对玉米施用解钾菌，研究结果表明，解钾菌不仅在肥料充足的条件下能促进玉米生长，而且在营养受限的环境下依然发挥作用，为玉米提供必要养分，支持其生长，显著提升了玉米产量。陈苏等[62]在减施50%氮肥的条件下对水稻施用解钾菌，发现与未接种的对照相比，接种A5、A18和A5+A18菌株的水稻增产分别达到了23.11%、17.33%和29.68%，显著促进了水稻的生长发育。KHANGHAHI等[63]在水稻上接种解钾菌，研究发现，在钾肥使用量减少50%的条件下接种KSB39菌株的水稻，相较于全钾肥处理的水稻，在农艺效率、生理效率、钾回收效率以及钾利用率方面均展现出了显著的提升。

5 结论

解钾菌在土壤中的生物化学活动能够分解硅铝酸盐矿物，有效地释放出土壤中的钾元素，从而显著改善土壤环境并增加土壤中有效钾的含量。在烟草生产中，这些微生物不仅优化了土壤环境，还提高了烟叶中的钾素含量，并调整了烤烟的化学成分，从而显著促进烟草的生长，提高了其产量和品质。此外，解钾菌对土壤健康的改善也具有积极作用。在植物抗逆性方面，解钾菌显示出显著的优势。尤其是在盐胁迫、干旱胁迫以及营养受限的不利条件下，解钾菌通过激活一系列生理和生化机制，显著提升植物的生存和适应能力，有效缓解了非生物胁迫对植物的负面影响。

6 展望

解钾菌在促进烟草生长及生物化学过程优化方面展现出显著潜力，同时也为植物抗逆性增强提供了新的途径。然而，尽管其在促进烟草生长方面的效果已被广泛研究并认可，解钾菌在不同环境条件下的作用效果及其增强烟草抗逆性的具体机制仍需进一步研究。面对全球气候变化与资源环境的双重挑战，如何利用解钾菌提升烟草的抗逆性已成为当务之急。未来的研究应更深入探讨解钾菌与烟草的相互作用机制，明确其在不同环境条件下的应用效果，尤其是在干旱、盐碱性、病害等逆境条件下，研究解钾菌如何帮助烟草应对环境压力并维持正常生长。此外，解钾菌在生物多样性与筛选优化方面也是未来研究的重点。探索不同解钾菌株在特定环境条件下的功能特性和应用潜力，通过广泛的筛选和功能比较，寻找最适合烟草生长的菌株，以实现更高效的植物营养管理和土壤健康维护。

工业废水的排放若未经妥善处理，将释放大量放射性和重金属元素进入海洋，进而可能通过海洋-陆地交互作用影响中国土壤环境，导致土壤中含有大量污染物，进而对烟草等作物的正常生长发育产生不利影响，包括抑制生长、影响代谢过程等。工业废水的潜在环境影响也提出了对解钾菌功能的新需求。解钾菌的代谢途径和生物转化机制可在土壤中固定或转化放射性元素和重金属离子，降低其生物有效性及环境风险[64]。将解钾菌应用于减轻土壤污染，同时促进烟草等作物的健康生长，可能是应对环境污染的一种创新策略。

解钾菌可以调控烟草基因表达水平，促进烟草的生长发育[65]。进一步来讲，解钾菌的基因调控能力为现代生物技术提供了新的研究方向。通过基因工程和代谢工程技术，可以对解钾菌进行遗传改良和功能优化，提高其钾元素的释放和利用效率，满足植物生长的复杂需求。同时，研究解钾菌在不同土壤环境中的适应性，通过基因层面的改造，确保其在各种条件下的高效且稳定性能。此外，开发具备固氮、抗病等多元化功能的解钾菌株，也是实现烟草产业和农业生态可持续发展的重要途径。通过深入研究探索，有望为烟草产业的持续健康发展提供更为有效的策略与方法，为农业生态平衡和可持续发展做出重要贡献。

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