硫对滨海湿地入侵植物互花米草耐镉胁迫的调控机制
硫对滨海湿地入侵植物互花米草耐镉胁迫的调控机制
【摘要】： 滨海湿地是地球上生物多样性最为丰富、生产力最强的生态系统之一,对于海陆生态系统能量流动及物质循环具有关键作用。然而在过去的数十年里,随着人类工业化、城市化不断加快,滨海湿地生态系统的安全与稳定受到了生物及非生物污染的严重威胁,并成为当前亟待解决的问题。目前,滨海湿地入侵植物互花米草已在江浙沪等东南部沿海地区取代了原有的本地植物,成为了新的优势种,对当地生态系统造成了一系列的负面影响。镉(Cadmium,Cd)是滨海湿地中最为常见的污染物之一,其具有极强的亲和力与生物毒性能够直接或间接影响植物的生理过程与生长,并影响生态系统的结构与平衡;同时还可能沿着食物链/食物网生物富集,对人类健康与安全造成潜在威胁。与此同时,滨海湿地自身的地化条件造就了沉积物中缺氧、高硫、富含有机质等特性。在滨海湿地生境中存在着活跃的硫地化循环过程,硫(Sulfur,S)是滨海湿地中极为关键的生源要素,是诸多氨基酸、蛋白质、酶与其他生物活性分子的重要组成元素,在滨海湿地植物的生长发育与耐受重金属胁迫等过程中扮演着不可替代的关键角色,能够直接或间接对植物造成影响。然而,目前对于滨海湿地生境中S与Cd互作的研究往往集中于S影响沉积物中Cd的形态转化与迁移,而对于S在生理生态层面调节和介导植物响应和耐受Cd胁迫的过程与机制的研究往往集中于农作物或陆生植物上,以滨海湿地入侵植物为对象,尤其是对其入侵过程中S在植物环境耐受性的作用研究甚少。因此,进一步研究S对互花米草响应与耐受Cd胁迫的过程及机制是尤为重要的,同时也能够为阐明互花米草成功入侵我国东南部沿海地区的机制提供理论基础,可以为植物入侵的防控与滨海湿地植物修复提供新的思路。本研究围绕不同形态的S(SO_4~(2-)和H_2S)对植物响应与耐受Cd胁迫的调控机制,以互花米草(Spartina alterniflora)为研究对象,开展了土培与水培实验。土培实验中,共设置了12个不同处理,包括3个S梯度(以Na_2SO_4形式添加,0、500或1000 mg S kg~(-1),分别记作S_0、S_(500)和S_(1000))和4个Cd梯度(以Cd Cl_2形式添加,0、1、2或4 mg Cd kg~(-1),分别记作Cd_0、Cd_1、Cd_2和Cd_4);水培实验中,设置了3个不同的Cd梯度(以Cd Cl_2形式添加,0、1或2 mg Cd L~(-1),分别记作Cd_0、Cd_1和Cd_2)和3个不同的H_2S处理(分别为:不做处理、施用100 u M植物内源H_2S合成抑制剂丙酮酸钾和施用200 u M Na HS作为H_2S供体,分别记作S_0、S-和S+)。通过上述实验,主要研究和讨论了两个方面的内容:第一,阐明了Cd胁迫下SO_4~(2-)对互花米草生长、耐胁迫和解毒过程的介导和调节作用及机制;第二,探究了Cd胁迫下H_2S对互花米草生理代谢与生长的介导和调节作用及机制。主要结果与结论如下:(1)土培条件下,绝大部分Cd积累于根部(最高可达71.22±6.43 mg kg~(-1) DW),而叶片中的Cd仅占少数(最高为0.39±0.01 mg kg~(-1) DW);同时,外源S的添加虽然导致了根表铁膜铁含量的降低(低至4.02±1.18 mg g~(-1) DW)并增加了植物组织内Cd的积累,但同时也显著改善了Cd胁迫带来的生物量减少和光合作用受抑制等毒害作用。这主要是因为外源S处理上调了一系列植物体耐Cd胁迫防御机制,促进了谷胱甘肽、脯氨酸等植物体内关键的耐Cd胁迫相关化合物的合成。例如,在Cd_4胁迫下观察到了S_(1000)处理导致互花米草根部和叶片中谷胱甘肽含量分别增加了47.5%和85.1%;在不同的Cd胁迫下(Cd_1、Cd_2和Cd_4)S_(1000)处理分别导致了植物叶片脯氨酸含量增加34.1%、46.6%和57.9%。正是因为S处理促进了上述重金属螯合剂或抗氧化剂的合成,推动了一系列Cd螯合与抗氧化解毒反应,故此降低了植物组织内Cd的生物活性,抑制了其从根部向叶片的迁移并降低了植物组织内脂质过氧化程度,最终改善了胁迫下植物的生长状况。(2)水培条件下,Cd处理导致了叶绿素含量降低、非光化学淬灭升高、光能转化利用率降低等负面效应并最终阻碍了植物生长发育与生物量的积累。外源H_2S的施用使Cd_1和Cd_2胁迫下叶片总叶绿素含量分别增加了23.3%和30.3%;同时还观察到S+处理下的非光化学淬灭水平分别为单独Cd_1与Cd_2处理下的87.0%和59.1%;而光化学效率(F_v/F_m)自Cd_2S_0处理下的0.721±0.012提升至0.774±0.008。总而言之,H_2S增加了胁迫下叶片中叶绿素含量,降低了非光化学淬灭,提高了光能转化利用率,并维持了Cd胁迫下植物的生长发育。(3)水培条件下,进一步对植物组织Cd分布和生理指标的测定表明:外源H_2S的施用一定程度上增加了根部Cd的积累但进一步减少了叶片中Cd的含量,例如Cd_2S_0下观察到叶片Cd含量为55.27±11.42 mg kg~(-1) DW,而Cd_2S+时仅为23.84±3.81 mg kg~(-1) DW;同时,外源H_2S处理总体上增加了植物根表铁膜的积累,例如Cd_2胁迫下S+处理时植物铁膜含量为S_0处理下的1.37倍。除此之外,H_2S进一步上调了植物耐胁迫与抗氧化防御系统,观察到了Cd_2S+处理下互花米草叶片中谷胱甘肽、植物螯合肽水平分别是Cd_2S_0的116.4%和120.3%;相似的,也观察到了H_2S处理下叶片脯氨酸含量的显著增加。在上述重金属螯合与抗氧化活性分子的共同作用下,Cd的生物毒性与迁移能力被限制,植物组织内脂质过氧化程度降低,细胞内碳水代谢与养分积累情况显著改善。总之,H_2S通过促进根表铁膜形成、正向调节植物体耐胁迫与抗氧化系统、降低植物组织内Cd生物毒性和迁移能力等途径,从生理层面改善了逆境下互花米草的生长状况。上述结果共同证明了Cd污染滨海湿地中硫库波动性增加与互花米草生长及扩张相互协同;同时,滨海湿地中大量存在的H_2S能够作为气体信号分子对互花米草在Cd胁迫下的生长与扩张起正向调节作用;为阐明重金属污染滨海湿地中互花米草入侵与扩张机制提供理论依据,也为后续植物入侵防控和滨海湿地植物修复提供了一个较为新颖的思路。
【学位授予单位】：江苏大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2022
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