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牡丹始祖之首杨山杨山牡丹传承千年，基因遍布牡丹花群芳谱。

花匠小妙招
2024-11-24 03:39

牡丹花的老祖宗：杨山牡丹

一：牡丹始祖之首：杨山牡丹与凤丹牡丹的关系

杨山牡丹，俗名牡丹、凤丹。因在河南洛阳嵩县杨山发现而得名杨山牡丹，是人工栽培药用、油用、食用、观赏、凤丹牡丹系列的原生地。凤丹也称为凤丹白或白凤丹，凤丹属于古老的杨山牡丹的后裔。今为了区别杨山牡丹的野生品种和栽培品种，把杨山原种野生牡丹称为杨山牡丹，把同类栽培牡丹称之为凤丹。

现在有个小误区，在观赏凤丹牡丹的时候，因为杨山牡丹和凤丹牡丹长得一模一样，都习惯把人工栽培的凤丹牡丹称为牡丹始祖之一。其实在九大野生牡丹原种中，只有杨山牡丹而没有凤丹，杨山牡丹是国家二级保护植物之一，而凤丹牡丹系列是通过杨山牡丹的培育演化后，在全国是大面积人工栽培品种之一，在中国科学院植物研究所的中国植物科学数据中心的植物智中查询凤丹牡丹，直接出现的就是杨山牡丹数据和标本等信息，杨山牡丹才是主名称。如下图所示。

1；杨山牡丹和凤丹牡丹的基因比对

早在2007年园艺学报刊登的由莱阳农学院环境艺术学院、上海植物园,、北京林业大学园林学院联合做的‘凤丹白’牡丹核型分析与减数分裂的细胞遗传学

观察试验中，凤丹白的核型和花粉母细胞减数分裂行为进行的研究。结果表明: ‘凤丹白’为二倍体, 染色体数2n = 10, 核型公式: 2n = 2x = 10 = 6m + 2 sm + 2 st, 属于2A型, 没有观察到随体。推测‘凤丹白’和杨山牡丹不是同物异名, 主要表现在随体的有无。与杨山牡丹的核型进行比较发现: 从杨山牡丹演化到‘凤丹’系列是由纯合到不同等级的杂合。‘凤丹白’减数分裂过程中具有不同步性, 在后期Ⅰ、末期Ⅰ观察到染色体桥, 后期Ⅱ、末期Ⅱ分别观察到“对角线”桥、不均等分裂、双桥等现象。

本试验结果与对杨山牡丹的核型分析得出: 杨山牡丹核型公式2n = 2x = 10 = 6m ( 3SAT) + 2 sm(1SAT) + 2 st (2SAT) , 并提出SAT数及SAT - 染色体的杂合性是芍药属种间差异的一个重要的细胞学特征。但是, 由于芍药属植物染色体的SAT直径与染色体直径之比多小于1 /2, 加之其变异较大, 因此识别和判断比较困难; 推测SAT染色体由纯合向不同等级的杂合发展, 可能是芍药属植物分化趋势

的核型上的一种反映。

‘凤丹’是杨山牡丹逐步演化的品种, 二者比较可以得出: 从杨山牡丹演化到‘凤丹’系列是由纯合向不同等级杂合的过程, 正是这种杂合演化而使‘凤丹’的染色体不同于杨山牡丹, 主要表现在随体上。笔者推测杨山牡丹和‘凤丹’并非同种异名。

‘凤丹白’的核型: m型染色体占3 /5, 核型不对称型为2A型, 一般认为核型不对称程度是进化的一种标志, 即不对称程度越高则进化水平越高( Stebbins, 1971) 。因而, ‘凤丹’为较进化的种类。

‘凤丹’系列是江南牡丹品种群的一个亚群, 由杨山牡丹( Paeon ia ostii T. Hong et J. X.Zhang) 长期栽培演化形成的观赏兼药用的品种群(李嘉珏, 1999; 中国牡丹全书编纂委员会,2002) , 具有植株高大, 根系浅, 耐湿热, 结实率高, 适应性强, 病虫害少等特点, 是江南地区培育耐湿热品种的重要种质资源(李嘉珏, 2005) 。

2；杨山牡丹分子标记和基因遗传

于2020年5月12日发表的，洛阳市农林科学院与华大基因农业控股有限公司合作中测序牡丹基因组成果说明，在采用第三代测序技术完成了牡丹基因组精细图的绘制，基因组组装大小12. 25 GB（约为人类基因组的4. 5倍），注释了65 898个基因，获取了牡丹花色、花型控制基因及牡丹籽油合成相关的基因，构建了牡丹基因组及表型数据库，涵盖1 000余份牡丹品种资源。冯玉兰等对牡丹组9 个野生种15 个居群及‘凤丹’叶绿体psbA-trnH 和trnL-F 序列进行测序，构建了psbA-trnH序列和trnL-F序列系统发生树，两个序列的基因树均支持牡丹组划分为2个亚组的分类方法，验证了杨山牡丹和‘凤丹’具有最近或较近的亲缘关系。‘凤丹’原始种杨山牡丹具有较高的遗传多样性，10 个居群杨山牡丹孢粉学标记表明，不同居群的花粉形态差别较大，同一居群内花粉形态也有差异；杨山牡丹AFLP 分子标记显示，在物种水平上，总的多态百分率（P）为93. 23%，基因多样性指数（H）为0. 337 6，香农指数（I）为0. 502 5，80. 09%的遗传多样性存在于居群内。

二：杨山牡丹为啥是栽培牡丹始祖之首

1；杨山牡丹的后裔凤丹目前是世界上栽培面积最大的集药用、油用、食用、观赏于一体的品种群，面积达到了194万亩，‌年产牡丹籽油5.3万吨，据不完全统计面积达到了194万亩左右，‌年产牡丹籽油5.3万吨。这一数据反映了油用凤丹牡丹在食品、‌化妆品、‌医药等领域的应用广泛性，‌以及其在产业链中的重要作用。‌凤丹作为其中的重要品种。而在油用牡丹品种中，出油率最高的是杨山牡丹（22. 31%），最低的是紫牡丹（12. 06%）和紫斑牡丹（12. 04%），其他牡丹种籽的出油率在16. 96% ~ 21. 47%之间。亚麻酸含量最高的是狭叶牡丹（39. 45%），最低的是四川牡丹（13. 88%），其他牡丹种籽亚麻酸含量在22. 30% ~ 36. 12%。

2；‌杨山牡丹在中国四大牡丹品种群的影响

中原牡丹品种群是目前中国品种最多也是最大的牡丹品种群，在中原牡丹品种群中杨山牡丹是主要原种之一，既是父本也是母本，如传统牡丹名品姚黄、赵粉等都有杨山牡丹的参与；作为第二大牡丹品种群的西北紫斑牡丹品种群的形成中也有中原牡丹品种的参与，在中原牡丹品种群中杨山牡丹又是培育牡丹原种的主力之一；特别是在江南牡丹品种群中凤丹系列直接就是杨山牡丹的后裔；在西南品种群的形成过程中,见不到当地野生牡丹如四川牡丹、紫牡丹、黄牡丹以及狭叶牡丹的影响。西南牡丹品种主要是中原牡丹西移、甘肃牡丹南移,经长期驯化或杂交改良的产物。

综上所述，杨山牡丹在现有的观赏栽培牡丹品种中基本都有杨山牡丹的遗传基因，上述结论近年来已得到细胞遗传学、孢粉学、分子生物学研究结果的证实。杨山牡丹毫无疑问的是观赏栽培牡丹的之源，大家也称他为牡丹的老祖宗。