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葡萄果实转色过程中线粒体呼吸代谢变化

花匠小妙招
2024-12-16 22:30

浙江万里学院生物与环境学院,浙江宁波 315100

通讯作者:杨震峰,男,教授,主要从事农产品贮藏与加工研究。E-mail: yangzf@zwu.edu.cn

作者简介:陈伟,女,讲师,主要从事农产品贮藏与加工研究。E-mail: vivianchanyee@zwu.edu.cn

收稿日期:2015-10-08接受日期:2015-12-28网络出版日期:2016-06-27

College of Biological and Environmental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100

葡萄(Vitis vinifera)果实生长发育可以划分为3个时期, 浆果迅速生长期、始熟期和浆果成熟期[1]。葡萄从始熟期开始, 果实外在品质(如色泽)和内在品质(如糖酸、香味物质等)发生变化, 至果实充分成熟, 形成品种特有的外观和风味品质[2]。我国南方设施栽培葡萄大多以保温式的塑料大棚为主, 大棚内较弱的光照条件是限制葡萄产量与品质的主要因素之一[3]。弱光胁迫不仅抑制植株叶片的光合作用, 还严重影响葡萄果实颜色的形成[4]。因此, 研究葡萄果实颜色形成的关键时期及其形成机制, 对生产优质的鲜食葡萄具有重要的理论意义和实践价值。

呼吸跃变型果实在成熟之前, 呼吸强度变化不大; 随着果实的成熟衰老, 呼吸强度表现为先急剧升高, 达到呼吸高峰后又下降[5]。呼吸作用是果实成熟过程中重要的生命活动, 与果实的成熟衰老密切相关[6, 7]。呼吸作用不但为细胞分裂、植株生长和矿物质元素吸收等提供可利用的能量, 还能为体内其他重要次生物质的合成提供原料及中间产物, 关系着果实营养品质的形成[8, 9]。但是, 目前关于呼吸代谢影响果实次生代谢产物合成的研究基本都集中于跃变型果实[9]。而对非跃变果实发育和成熟期间呼吸代谢变化规律及其与果实颜色形成关系的研究鲜见报道。

具有双层膜结构的线粒体是细胞内一个重要的细胞器, 是细胞进行呼吸氧化、电子传递、三羧酸循环和氧化磷酸化的场所, 也是产生能量的场所[10]。葡萄是典型的非呼吸跃变型果实, 其颜色和内在品质的形成必须在植株上进行。本试验以果实成熟时具有明显色泽差异的巨峰、夏黑及金手指为材料, 研究果实成熟期间颜色变化与线粒体呼吸代谢之间的关系, 旨在为探明呼吸作用对果实采后功能性营养品质的调控作用机制提供新的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

试验所用葡萄果实巨峰(Vitis vinifera cv. Kyoho)、夏黑(Vitis vinifera cv. Summer Black)及金手指(Vitis vinifera cv. Gold Finger)均采自慈溪市新浦镇。选取生长健壮、整齐一致的葡萄植株架面中部的果穗, 于花后35d开始采摘(2014年), 果实成熟时为花后91d, 期间每隔14d采摘果实, 共取样5次。每次取样选择大小均匀、无机械伤、无腐烂、成熟度一致的果实3kg, 1h内运回实验室。每个品种取15个果实进行果皮颜色测量, 其余取样测定以下指标。

1.2 葡萄果实颜色指数(CIRG值)和总花色苷含量的测定

每个品种随机取15个果实, 用CR410型色差计(日本Minolta公司)于果实赤道部取对称2点测定果实L, a, b值, 色差计用标准色板(L=96.90, a=+ 0.21, b=1.93)校准。其中a值为果实色度中红绿色差指标, b值为果实色度中黄蓝色差指标, L值为果实明亮度。计算h=arctan (b/a), C=(a2+b2)1/2, 并根据Carreň o等[11]的方法计算CIRG值=(180-h)/(L+C)。

随机取2g样品, 用5mL预冷的酸化水(3%甲酸)均质, 4℃下9 000r· min-1离心15min, 再用预冷酸化水提取沉淀2~3次, 直至沉淀无红色。合并上清液定容到25mL后, 总花色含量通过pH示差法进行测定。分别在pH值为1.0和4.5的缓冲溶液体系中测定510nm和700nm波长的吸光值, 根据公式A=[(A510-A700 )pH1.00-(A510-A700)pH4.5]计算。结果以每克鲜重含有矢车菊-3-葡萄糖苷(Cy-3-Glu)的毫克数表示, Cy-3-Glu的摩尔消光系数为29 600。

1.3 呼吸强度和乙烯释放量测定

果实呼吸强度采用GXH-305型红外线CO2分析仪(北京分析仪器厂)进行测定, 以1 040μ L· L-1的标准CO2作校准, 气体流速为1L· min-1, 载气为脱CO2的空气, 结果以C O2mg· kg-1 FW· h-1表示。

随机取500g果实置于2.5L的密闭集气容器中, 在室温(25℃)下密闭2h, 然后抽取1mL气体, 用2014C型气相色谱(日本岛津公司)测定乙烯含量。以标准的乙烯气体为对照, 结果以μ L· kg-1 FW· h-1表示。

1.4 葡萄果实线粒体的提取

葡萄果实线粒体提取参照Qin等[12]的方法进行。准确称取60g去皮葡萄果肉, 加入300mL冰冷的50mmol· L-1 Tris-HCl缓冲液(pH值7.5)于4℃匀浆, 缓冲液中包含0.25mol· L-1蔗糖、0.3mol· L-1甘露醇、1mmol· L-1EDTA、0.1% BSA、0.5% PVP和0.1%半胱氨酸。匀浆液用4层纱布过滤, 滤液在4℃下3 000r· min-1离心10min, 取上清液再次在4℃下20 300r· min-1离心20min; 收集沉淀, 用25mL 10mmol· L-1 Tris-HCl缓冲液(pH值7.2)洗涤沉淀3次, 其中洗涤液中包含0.25mol· L-1蔗糖、0.3mol· L-1甘露醇、1mmol· L-1EDTA、0.1%BSA; 收集所有的洗涤液, 4℃下20 300r· min-1离心20min, 得到的沉淀即为线粒体; 用10mmol· L-1Tris-HCl 悬浮液(pH值7.2)定容到30mL, 悬浮液中含有0.25mol· L-1蔗糖、0.3mol· L-1甘露醇、1mmol· L-1EDTA。线粒体蛋白质含量采用Bradford[13]的方法测定。

1.5 线粒体膜流动性(MMF)和膜通透性转换孔(MPTP)的测定

取 0.3 mL线粒体悬浮液, 加入60μ L 5mmol· L-18-苯胺-1-萘磺酸(ANS)荧光探测剂和5.65 mL 0.3 mol· L-1甘露醇混匀, 25℃保温5min后用RF-540型荧光分光光度计(日本岛津公司)测定线粒体MMF[14]。测定时激发波长400nm, 发射波长480nm, 狭缝宽度5 nm。以单位质量果实的线粒体引起的荧光强度表示MMF的大小。

按照Curtis等[15]的方法测定MPTP。取线粒体悬浮液1.5mL, 9 000r· min-1离心10 min后弃上清液; 然后加入10mL 5mmol· L-1 HEPES(pH值7.2)悬浮沉淀, HEPES中含有220mmol· L-1甘露醇, 70mmol· L-1蔗糖, 5mmol· L-1琥珀酸钠, 20℃下保温2min; 测定前, 加入30μ L 30% H2O2诱导线粒体通透改变孔道的开放, 立即用UV-1750型紫外分光光度计(日本岛津公司)检测540nm吸光度变化。以单位质量果实的线粒体引起的每分钟吸光度变化表示MPTP的开放程度。

1.6 线粒体Ca2+含量的测定

参考Yang等[16]的方法, 取线粒体悬浮液1.5mL, 用3.5 mL硝酸/高氯酸在200℃下真空消解至干, 然后重新溶解于1mL硝酸中, 去离子水定容至5mL。用2100型原子吸收光谱仪(美国PerkinElmer公司)测定线粒体Ca2+含量, 重复3次。

1.7 线粒体琥珀酸脱氢酶(SDH)和细胞色素氧化酶(CCO)活性测定

线粒体SDH活性的测定参照Ackrell等17的方法并稍作修改。反应体系包括:0.3 mL线粒体悬浮液、3mL 0.2mmol· L-1磷酸钾缓冲液(pH值7.4)、1mL 0.2mol· L-1琥珀酸钠、0.1mL 0.9mmol· L-12, 6-二氯酚靛酚钠(DCPIP)和0.1 mL 10 mmol· L-1甲硫酚嗪(PMS); 30℃保温5min, 用UV-1750型紫外分光光度计测定波长600nm的吸光值变化, 以每分钟每毫克蛋白变化0.01为1个酶活力单位, 试验重复3次。

CCO活性的测定参照Errede等18的方法并稍作修改。反应体系包括:0.2mL线粒体悬浮液、2mL 0.2mmol· L-1磷酸钾缓冲液(pH值7.4), 0.2mL 20mmol· L-1二甲基对苯二胺溶液; 加入0.2 mL 0.3 mmol· L-1还原型细胞色素C, 37℃保温3min后立即用UV-1750型紫外分光光度计测定波长510nm的吸光值变化, 以每分钟每毫克蛋白变化0.1为1个酶活力单位, 试验重复3次。

1.8 数据分析

所得数据为3次重复的平均值, 采用Prism 5.0处理数据, 用邓肯式多重比较法进行差异显著性检验(p≤ 0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同品种葡萄果实成熟期间CIRG值和总花色苷含量的变化

由图1可知, 成熟期间, 夏黑葡萄果实和巨峰葡萄果实CIRG值随着果实发育呈上升趋势, 而金手指葡萄果实CIRG值在整个成熟期间变化不显著。夏黑和巨峰葡萄果实CIRG值在花后63d之前变化缓慢, 63d之后CIRG值开始快速升高, 果实总花色苷含量快速增加; 成熟后期, 夏黑葡萄果实CIRG值的上升速度显著高于巨峰葡萄果实(p≤ 0.05)。果实成熟时, 夏黑葡萄果实颜色最深, 为紫黑色, 巨峰葡萄果实为紫红色, 而金手指葡萄果实无花色苷积累, 为黄绿色。

Figure Option

图1 不同品种葡萄果实成熟期间CIRG值(A)和总花色苷含量(B)的变化Fig.1 Changes of CIRG value (A) and total anthocyanin content (B) of different varieties grapes during ripening

2.2 不同品种葡萄果实成熟期间呼吸强度和内源乙烯的变化

由图2可知, 葡萄果实成熟期间呼吸强度和内源乙烯均呈先上升后下降趋势, 均在花后63d达到峰值。葡萄果实为非跃变型果实, 其成熟过程必须在植株上完成。果实成熟期间呼吸和乙烯释放高峰出现, 可能启动了果实体内色素的合成, 果实由原来的叶绿素合成分别转向花色苷和类胡萝卜素的合成。夏黑葡萄成熟期间呼吸强度与内源乙烯释放量显著高于巨峰和金手指葡萄果实, 这与果实成熟期间CIRG值的变化一致。表明采前葡萄果实色泽的形成与呼吸代谢密切相关, 内源乙烯可能参与了花色苷或者类胡萝卜素的合成。

Figure Option

图2 不同品种葡萄果实发育期间呼吸强度(A)和内源乙烯(B)的变化Fig.2 Changes of respiratory rate (A) and ethylene production (B) of different varieties grapes during ripening

2.3 不同品种葡萄果实成熟期间MPTP和MMF的变化

葡萄果实成熟期间, MPTP逐渐增加。巨峰葡萄和夏黑葡萄果实成熟期间MPTP变化无显著差异, 但显著高于金手指葡萄果实(p≤ 0.05)(图3-A)。与MPTP变化不同, 葡萄果实成熟期间MMF持续下降, 金手指葡萄果实在整个成熟期间MMF要显著高于夏黑和巨峰果实(p≤ 0.05), 而夏黑和巨峰果实之间无显著差异 (图3-B)。

2.4 不同品种葡萄果实成熟期间Ca2+含量的变化

由图4可知, 不同品种葡萄果实成熟期间Ca2+含量在花后49d时达到峰值, 然后随着果实的成熟进程开始下降, 尤其在花后63d后Ca2+含量快速下降。果实成熟后期, 金手指葡萄果实中Ca2+含量显著高于夏黑和巨峰葡萄果实(p≤ 0.05)。

2.5 不同品种葡萄果实成熟期间SDH和CCO活性的变化

花后35d时, 3个品种葡萄果实SDH活性无显著差异; 随着果实成熟, 葡萄果实SDH活性逐渐下降; 花后35~91d期间, 金手指葡萄果实SDH活性显著高于夏黑和巨峰葡萄果实(p≤ 0.05); 夏黑和巨峰葡萄果实SDH活性在成熟过程中无显著差异(图5-A)。

金手指葡萄果实CCO活性在花后49d之前迅速下降, 之后随着果实成熟进程逐渐上升; 而夏黑葡萄和巨峰葡萄在花后63d时达到最低活性, 随后开始上升。成熟后期, 金手指葡萄果实CCO活性显著高于夏黑和巨峰葡萄果实(p≤ 0.05)(图5-B)。

3 讨论

葡萄果实的外观色泽是影响鲜食葡萄品质的重要因素, 不同品种间的色泽差异是由遗传因素所决定, 但是, 同一品种在不同气候与栽培条件下色泽形成量存在差异, 其中光照和果实负载量是影响果实着色的重要因子。在南方, 葡萄果实成熟前大多处于梅雨天气, 光照条件差, 果实着色困难, 不均匀, 难以表现品种固有的优质性状。大多数的葡萄品种具有色泽形成的关键时期, 因此, 确定不同品种色泽形成的敏感期对提高果实品种具有极其重要的作用。本试验选取了3种成熟时色泽差异显著的葡萄品种, 其中花色苷积累为夏黑和巨峰果实呈色基础, 而叶绿素和类胡萝卜素为金手指果实主要色素, 因此, 在果实成熟时, 夏黑葡萄果实为紫黑色, 颜色最深, 巨峰葡萄果实为紫红色, 而金手指葡萄果实则无花色苷积累, 为黄绿色。夏黑和巨峰葡萄果实CIRG值在花后63d之前变化缓慢, 但63d之后CIRG值开始快速升高, 果实红色快速加深。这表明, 盛花后63d左右可能为这2种葡萄果实色泽形成的关键时期。而金手指葡萄果实在整个成熟期间CIRG值变化不明显, 与果实不积累花色苷而只进行叶绿素降解和类胡萝素合成有关。

本研究发现, 3种成熟时色泽差异显著的葡萄在成熟过程期间内源乙烯合成和呼吸强度在盛花后63d出现高峰, 表明内源乙烯的产生可能促发了葡萄果实着色。前人研究表明, 荔枝果实幼果期ABA 含量很高, 之后下降, 在转红前1 周急剧上升, 形成1个峰值; 内源乙烯释放量的变化与ABA 相似, 但其跃变发生在ABA 之后, ABA 急剧增加可能诱导乙烯的合成, 乙烯启动果实成熟, 果皮转红着色[19]。其它果实色泽形成的过程, 也证实有乙烯释放高峰的出现[20, 21, 22]。ABA对葡萄果实成熟的启动作用已基本被证实, 葡萄幼果发育初期高水平的ABA, 可能对细胞的分裂与分生组织活动有刺激作用[23]; 而花后44~75d, ABA含量再次呈现峰状变化, 可能与葡萄果实内物质转化、糖分积累和果实后熟过程的启动有关[24]。王延书等[25]研究发现, 玫瑰香葡萄果实在花后8周开始进入始熟期, 果实ABA含量开始迅速增加, 同时β -葡萄糖酯酶基因VvBG1表达量在果实始熟后期迅速升高, 能将结合态ABA葡萄糖酯直接转化为有活性的游离态ABA, 且VvBG1的表达与葡萄果实始熟后ABA变化趋势一致。研究表明, 乙烯能够促进苹果果实花色苷的合成以及加速叶绿素的降解, 且果实成熟期间花色苷的增加与乙烯之间存在正相关性[26, 27]。因此, 虽然葡萄果实为非跃变型果实, 但其在植株上生长成熟期间内源乙烯的产生可能是启动或促进果实色泽转变的关键因子之一。

线粒体在真核细胞中扮演着极其重要的角色, 线粒体通过氧化磷酸化产生ATP, 为生命活动提供能量, 从而使生命过程得以正常进行[28, 29]。本试验发现, 葡萄果实成熟期间, MPTP逐渐增加。与MPTP变化不同, 葡萄果实成熟期间MMF持续下降, 金手指葡萄果实在整个成熟期间MMF高于夏黑和巨峰果实; SDH活性随着成熟进程逐渐下降, 而CCO活性在花后63d开始上升。SDH催化琥珀酸氧化生成延胡索酸, CCO则是线粒体呼吸电子传递链中的最后一个关键酶, 负责将电子从亚铁细胞色素C传递给分子氧[30]。研究发现, 外源NO处理能通过抑制线粒体SDH和CCO活性降低呼吸强度[31, 32]; 二氧化氯处理则可通过阻断细胞色素呼吸途径中的电子传递进而抑制哈密瓜的呼吸作用[33]。这表明, 在葡萄果实色泽形成的过程中, 呼吸强代谢增强可能启动夏黑和巨峰果实中花色苷的大量积累, 加快金手指葡萄果实叶绿素的降解和类胡萝素的合成, 促进果实着色。

4 结论

本研究所选的3个葡萄品种虽然在果实成熟时色泽形成存在差异, 但其果实色泽形成的关键时期均是盛花63d之后; 果实线粒体呼吸代谢增强促进了果内源乙烯的合成, 进而启动果实色泽的形成。因此, 可通过调控果实呼吸代谢来减轻南方葡萄栽培过程中因弱光、高湿等原因而造成的果实着色程度低和不均匀等问题, 进而提高鲜食葡萄果实的商品价值和营养品质。

The authors have declared that no competing interests exist.

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